云杉属

云杉属（学名：Picea Dietr.），属植物界（Plantae），裸子植物门（Gymnospermae），松杉纲（Coniferopsida），松科（Pinaceae）常绿乔木，分布于北半球的亚洲、北美洲和欧洲，在中国的北各地、西南地区及台湾均有分布或引种栽培。云杉属物种地理分布差异受气候因素影响显著，常组成大面积的单纯林，或与其他针叶树、阔叶树混生。云杉属植物分布广泛，抗逆性强。

结合MacClade和 DIVA分析及化石证据，云杉属起源于北美，至少两次经白令陆桥扩散至亚洲，然后从亚洲扩散至欧洲。亚洲东北部的绝大多数物种种间遗传变异非常低，可能来源于一次近期的辐射分化。由于中新世后地球变冷，一些云杉属物种从高纬度地区迁移至现代分布中心之一喜马拉雅-横断山区，其分布物种可能不是一次起源而来。日本的物种同样如此，不是单源起源，这些种的分化可能至少追溯到早中新世，并可能与第三纪气候变冷和第四纪冰川导致的物种迁移有关。云杉属早期的分类系统一般以针叶形态差异来划分。1982年根据种鳞的形态和结构、叶的形态和结构、枝上毛的有无将云杉属分为亚属和组。无论是扁平叶或菱形叶、革质种鳞或纸质种鳞的云杉属物种都没有聚在一支上，这表明它们可能不是一次进化而来的。扁平叶，这种叶型是一种对潮湿气候适应的性状，可能代表了云杉的祖先类型。这暗示这种性状起源了多次或是祖先状态的一种保留。

由于云杉属的许多物种形态趋同、频繁杂交，其属下分类仍存在着诸多争议。早期的研究者对云杉属的属下分类处理多基于营养性状，如叶和芽鳞形态。德国植物学家威尔科姆（Heinrich Moritz Willkomm）于1887年首次根据针叶形态将云杉属分为Eupicea和 Omorika两个组。法国学者博勃罗夫（Bobrov）于1970年基于形态性状对云杉属的分类处理曾得到较广泛的认可，但后来学者们认为相对于营养性状而言，生殖性状更不易受到环境的影响，所以更趋向于以球果和种鳞形态作为分类依据。学者法尔容（Farjon）于1990年对云杉属进行的分类处理。他以球果形态作为第一分类性状，将云杉属分为两个组:丽江云杉组（Sect.Casicta）和云杉组（Sect.Picea），然后以针叶气孔线作为第二分类性状，将两个组各分成两个亚组。现在被普遍接受的分类系统将云杉属分为3个组。

现在被普遍接受的分类系统将云杉属分为3个组，分别为：丽江云杉组（Sect.Casicta）、鱼鳞云杉组（Sect.Omorica），云杉组（Sect.Picea）。

丽江云杉组(Sect.Casicta)，较耐寒凉，叶横切面菱形或扁菱形，宽度大于高度，四边具气孔线，上（腹）面每边的气孔线至少较下（背）面多一倍，稀下面无气孔线;球果的种鳞较薄。

鱼鳞云杉组(Sect.Omorica)，喜温暖湿润气候，叶横切面扁平或扁菱形，上（腹）面具两条气孔线，常有白粉，下（背）面绿色，无气，孔。

云杉组(Sect.Picea)，耐旱喜光，叶横切面方形或菱形，高宽相等，或宽度大于高度，稀高度大于宽度，四面的气孔线条数相等或几相等，或下（背）面的气孔线较上（腹）面稍少；球果的种鳞较厚，排列多紧密。

云杉属植物，常绿乔木；枝条轮生；小枝上被叶枕，叶枕下延有凹槽，顶端凸起，小枝基部有宿存的芽鳞，芽鳞覆瓦状排列。

叶生于叶枕上，脱落后枝条粗糙；叶螺旋状着生，四棱状条形或条形，无柄；横切面方形或菱形，四面的气孔线条数相等或近相等，下上两面中脉隆起，上面中脉两侧有气孔线，树脂道通常2个，边生，常不连续。

雌雄同株，球花，单性；雄球花呈椭圆形或圆柱形，深红色或黄色，雄蕊多数，螺旋状着生，花药2，药室纵裂，药隔圆卵形，边缘有细缺齿，花粉粒有气囊；雌球花单生枝顶，珠鳞多数，螺旋状着生。

球果下垂，成熟前绿色或紫色，或种鳞背部绿色，上部边缘红紫色；种鳞宿存，木质较薄，上部边缘全缘或有细缺齿，或成波状，腹面有2粒种子；苞鳞短小，不露出；种子上有膜质长翅，种翅常成倒卵形，有光泽；子叶4-9(-15)枚。

云杉属在松科中为仅次于松属和冷杉属的第三大属，全球共约40种,分布于北半球的亚洲、北美洲和欧洲。中国有16种9变种，另引种栽培2种。中国是世界上云杉种类最多的国家，自然分布16个种（7个特有种)，其在中国的北各地、西南地区及台湾均有分布或引种栽培。

云杉属植物为北半球的主要森林树种，主要分布于北半球亚热带高海拔、温带和北方地区;在南方仅分布在高山地区。其在中国主要分布于一、二、三阶梯间的山地上，从东北向西南倾斜分布，跨越亚热带季风气候、温带季风气候、温带大陆性气候和高山气候4个气候区，地理分布差异受气候因素影响显著。且常组成大面积的单纯林，或与其他针叶树、阔叶树混生。

云杉属植物的花期多在4-5月。因树种及分布环境不同而有差异，纬度偏北的地区春季温度回升较晚，其花期普遍迟于纬度偏南的地区。云杉属植物是世界上寿命较长的树种，是中国北方寒温带主要的针叶树种，分布广泛，抗逆性强。云杉属幼树耐阴，大树喜光。水热条件是限制云杉属垂直分布的重要因子，月均昼夜气温差和最暖月最高气温的变异系数是限制云杉属树种分布的关键气候因子。同时，云杉属树种丰富，种源变异大，不同物种习性不同。

云杉属植物在山地森林中分布广、蓄积量大，是构成森林生态系统的主体，是涵养水源、保持水土、防风固沙的主要造林树种，对维持山地乃至区域生态系统平衡和改善生态环境质量等方面有重要作用，是北半球针叶林的主要建群种和重要造林树种。

云杉属植物传统的繁殖方法为种子繁殖和扦[qiān]插繁殖。但种子繁殖存在繁殖周期长，优良遗传基因退化以及遗传性状不稳定的现象，且云杉属树种生长缓慢，一般要4-5年才能获得可移栽的苗木。

云杉属木栽植阶段，良好的树种直接影响育苗质量，应选择树龄＞70年的树种，同时选择长势茂盛、病虫害少、粗壮的树种。相对健壮的母树结实量较高，可确保生产出籽粒饱满且质量优良的种子，保障树种质量。

胚性组织培养是云杉属树种育种和大规模繁殖的有效方法。其中，超低温保存尤其关键。云杉属植物常用的超低温保存方法为程序降温冻存法、玻璃化法。程序降温冷冻保存，可概括为5个步骤：使用蔗糖或山梨醇进行预处理、添加保护剂、降温仪中冷却、冷冻管浸入液氮中，保存活性检测并恢复培养。

选择的育苗地必须靠近水源，排水性能好，地势平坦，土层深厚且土地肥沃，最佳的土地是较为疏松的中性、偏酸性沙壤地。如果苗圃处于山坡地区，应当将坡度较缓的土地作为首选育苗地。在整地阶段，应在秋季对土壤进行深翻，在春耕时节再次进行深翻。在翻耕期间，需及时清理地块中的石头、树根等杂物。春季土壤解冻后及时灌水，提升土壤湿润度。

通常春季4-5月为云杉属最佳播种时间，此时土壤已彻底解冻，且气温基本达到15℃以上，利于发芽。可基于实际情况合理选择条播、撒播方式。目前主要播种形式多为条播，在条播阶段应重点控制播幅，将种子均匀撒播在苗床上后，控制覆土厚度，之后合理浇水，确保苗床湿度适宜生长。

立枯病又称为猝倒病，对云杉属幼苗危害极大。云杉立枯病发病会导致种芽腐烂，茎叶腐烂和幼苗猝倒。发生立枯病应及时用药防治，除常规采用的硫酸亚铁、波尔多液外，推荐采用敌克松可湿性粉剂配制成水溶液进行灌根操作，也可采用多菌灵可湿性粉剂配制水溶液进行喷雾。

在肥料方面，应按照“基肥为主、追肥为辅”原则，基肥可采用羊粪。耕层需富含有机质，确保土壤足够肥沃。一般育苗前1年将基肥集中堆放，实现高温发酵灭菌。播种期间，需确保任何情况下苗床不缺水、不积水。应及时对苗床与周围区域进行除草，并将杂草集中翻压，保证苗圃干净，避免留存细菌滋生环境。

种子采集阶段，应注意几个方面。应用质量优良的树种开展幼苗培育工作，可提升种子出芽率、育苗成功率。其次，通常情况下成熟优质的云杉属树种多数为黄褐色。青色种子通常有较低的成熟度，且出芽率较低。一般情况下应集中在每年9—10月开展云杉树种采集工作，完成树种采集后应及时晾晒，晾晒阶段翻动种子，在球果的鳞片干裂、有种子脱出后，无需进行碾压、踩踏操作，只需晒干球果集中收集后开展选种工作即可。选种期间可采用风选模式，利用风力去除发育不良的树种以及混合在树种内的杂质。最后，利用风选筛选出种子后，及时洗净晾干，使用木箱、麻袋盛装种子，将其放置在干燥、通风的室内进行保存。

云杉属16种和9变种植物，被列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年）。云杉属植物——油麦吊云杉（Picea brachytyla），被列入《国家重点保护野生植物名录（第一批）》（1999年），保护等级为：Ⅱ级。云杉属植物——红皮云杉（Picea koraiensis），被列入《世界自然保护联盟》（IUCN）濒危物种红色名录（2013年），保护等级为：低危（LC）

红皮云杉

云杉属植物最早的化石发现于晚白垩纪地层中。第三纪末至第四纪更新世因全球性气温下降的影响，使云杉从高纬度和高海拔地区向低纬度和低海拔地区扩展，后随冰川的退缩和气温的回升，云杉属植物的分布区逐渐缩减。现云杉属植物以横断山地区种类最多。世界上现存的云杉的种类有40多种，常见的云杉属植物白皮云杉（Picea aurantiaca Mast.），是中国特产树种，多散乱分布于各处，树种高度可以达到20米。

云杉属树种生长缓慢，天然更新不良，造成其部分植物面临着濒危的境遇。同时，云杉属植物更易受温度制约，其适宜分布在气候寒冷的地区，气候的变化也是导致其衰退的原因。

云杉属植物的保护措施主要有地保护和迁地保护相结合。西天山国家级自然保护区，将其列为为重点保护植物。自然保护区采取了严格的保护管理方式，保护着云杉属植物的自然资源繁衍及自然生境，其独特的逆温带气候，也带来山区完整的原始森林植被类型，是研究雪岭云杉原始群落的优良基因库。

云杉属植物树形端正、冠型优美常绿、枝叶茂密，可在庭院中孤植或片植，也可盆栽可作为室内的观赏树种，可广泛用于造林和园林绿化。如欧洲云杉（Picea abies(L.)H.Karst.），树形美观，成年大树树冠尖塔形，枝条浓密，针叶鲜绿色，新叶黄绿色，是优美的庭园树种，常用于栽培观赏。

云杉属植物木材通直，材质优良，纹理细致，结构紧密，可作机械、建筑、桥梁、家具、乐器及木纤维工业原料；其纤维可以作为高级人造丝原料；其树皮可提栲[kǎo]胶；此外云杉属植物也是优质的工业用材树种，其单位面积年生长量高，木材品质好，已成为西欧、北欧、波罗的海沿岸国家、俄罗斯和加拿大的重要工业用材树种。如，云杉(Picea asperata Mast.），木材黄白色，比较轻软，纹理直，可作建筑、飞机、枕木、舟车、器具、家具及木纤维工业原料等用材；树干可割取松脂，树皮可提树脂。

云杉属物种繁多，自然分布范围广泛，是北半球北部和北高山森林带的重要组成部分，也是一种重要的林业资源，具有一定的科学研究价值。如，白皮云杉为中国的稀有珍贵树种，是中国川西地区物种强烈分化的种类之一，对研究云杉属的种系发育和青藏高原隆起后的植物演化等，均有重要的科研价值。

比较松科各属的核型资料，唯有铁杉属（Tsuga Carr.）的核型与云杉属的甚为接近。云杉属植物的核型都由中部和近中着丝粒染色体组成，它们的染色体长度比均小于2，绝大部分种有1对臂比大于2的染色体，仅长苞铁杉（Nothotsuga longibracteate）不含臂比大于2的染色体则为lA核型。两属这样相似的核型类型构成在松科内是仅有的，表明了它们的近缘关系及较为原始的进化地位。铁杉属的平均臂比略高于云杉属，呈现前者比后者较为进化的趋势。

现在被普遍接受的分类系统将云杉属分为3个组，分别为：丽江云杉组（Sect.Casicta）、鱼鳞云杉组（Sect.Omorica），云杉组（Sect.Picea），每个组均有其代表物种。

丽江云杉（Picea likiangensis），属丽江云杉组（Sect.Casicta）。乔木，高达50米，胸径达2.6米；树皮深灰色或暗褐灰色，深裂成不规则的厚块片；小枝常有疏生短柔毛；冬芽圆锥形；小枝上面之叶近直上伸展或向前伸展；球果卵状矩圆形或圆柱形，成熟前种鳞红褐色或黑紫色，熟时褐色、淡红褐色、紫褐色或黑紫色；种子灰褐色，近卵圆形。花期4-5月，球果9-10月成熟。产于云南西北部、四川西南部。在海拔2500-3800米、气候温暖湿润、冬季积雪、酸性山地棕色森林土高山地带，组成单纯林或与其他针叶树组成混交林。

丽江云杉

西藏云杉（Picea spinulosa），属鱼鳞云杉组（Sect.Omorica）。乔木，高达60米；树皮粗糙，裂成近方形的鳞状裂片；小枝细长，下垂，一年生枝淡褐黄色，无毛，二年生枝灰色；冬芽卵圆形或圆锥状卵圆形，褐色；叶辐射伸展；球果矩圆状圆柱形或圆柱形；种鳞排列紧密，质地厚；种子暗褐色，种翅淡褐色，有光泽。产于西藏南部，海拔2900-3600米地带。不丹、锡金、尼泊尔均有分布。

西藏云杉

云杉（Picea asperata），属云杉组（Sect.Picea）。乔木，高达45米，胸径达1米；树皮灰色，裂成不规则的块状薄片；一年生枝金黄色或淡褐黄色，稀微有白粉；冬芽圆锥形，微有树脂；球果圆柱状或圆柱状椭圆形，幼时紫红色，成熟前种鳞上部边缘紫红色，背部绿色，熟时褐色或淡褐色；种子斜卵圆形，种翅淡褐色，倒披针状矩圆形。花期5月，球果10月成熟。云杉为中国特有树种，产于四川岷江支流杂谷河流域、大渡河流域上游和雅碧江流域及青海东南部。在海拔3000-3800米、气温较低、气侯稍干、温凉、排水良好的酸性土地带，常组成小片纯林，或与川西云杉、鳞皮冷杉或麦吊云杉等针叶树种混交成林。

云杉

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