松属

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松属(Pinus)是松目(Pinales)松科(Pinaceae)植物的一属,本属约有120种,是松科种类最多、分布最广、森林面积最大的属。分布于北半球,北至北极地区,南至北非、中美、中南半岛至苏门答腊赤道以南地方,中国产46种,分布几遍全国。松属植物主要分布于北温带和北亚热带高山针叶林中,为典型北温带广布属,可分布至丘陵、台地、甚至平原。多为阳性树种,少数幼年耐萌,耐干旱瘠薄,但不耐盐碱和渍水。...

松属Pinus) 是松目(Pinales)松科(Pinaceae)植物的一属,本属约有120种,是松科种类最多、分布最广、森林面积最大的属。分布于北半球,北至北极地区,南至北非、中美、中南半岛至苏门答腊赤道以南地方,中国产46种,分布几遍全国。松属植物主要分布于北温带和北亚热带高山针叶林中,为典型北温带广布属,可分布至丘陵、台地、甚至平原。多为阳性树种,少数幼年耐萌,耐干旱瘠薄,但不耐盐碱和渍水。

演化

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历史起源

比利时发现的松树化石证据表明松属植物在白垩纪就已存在,美国和瑞士的相关研究认为松属的冠龄为早白垩世,和最早的化石记录时间相一致。有学者推测松属的茎龄为155.3百万年,即晚侏罗世(钦莫利期)。双维管束松亚属和单维管束松亚属的分化时间约为98.77百万年,为晚白垩世早期(塞诺曼期)。在中国四川威远地区发现的化石表明三叠纪时期松属植物已能区分单、双维管类型。

地理迁移

松属早白垩世分布于西欧,中生代末松属植物开始在北半球广泛分布,到晚白垩世,松属植物在这些地区出现类群分化,加拿大、美国、日本和中国等地的化石提供了证据,迁移路线从西欧通过北大西洋陆桥在晚白垩世之前向西传播至北美洲东部,东亚松属早期分子(中国、日本等)是从北美洲西部经过白令陆桥散布的。早古新世时期温湿度增加导致松属物种的分布被限制在高纬度地区。始新世时期,始新世松属种群分布在中纬度高地地区;始新世—渐新世过渡时期,温度降低,松属拓殖到中纬度地区,松属种群在欧洲和亚洲之间开始扩散。中新世时期,构造活动加剧,松属植物得到了适应辐射,广泛分布于北半球不同纬度地区,如热带泰国、亚热带中国以及北温带日本。

松属

分类

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名称来源

松属的学名“Pinus”来自古典拉丁语词“pinus”,本义即是松树。该词来自原始印欧语“peyH-”,本义为“脂肪”,是指松属植物能分泌树脂

分类历史

1753年瑞典植物学家林奈建立松属(Pinus Linn.),但其中混杂了冷杉属(Abies)、云杉属(Picea)及雪松属(Cedrus)的植物,1857年,松属在其中分离出来,形成了比较固定的格局。1893年德国植物学家克内(Koehne)将松属分为单维管束松组(Sect.Haploxylon)和双维管束松组(Sect.Diploxylon),维管束在松属分类中的重要性被人们所接受。1914年,美国植物学家肖(Shaw)进一步将单维管束松组分为2亚组5群,双维管束松组分为2亚组7群。1926年,皮尔格(Pilger)在肖的系统划分基础上,提升组为亚属,并将单维管束亚属分为3个组,双维管束亚属下分8个组,这个系统在欧美被广泛应用。1966年,达利莫尔(Dallimore)等人按每束针叶数目提出了一个4组分类系统,与皮尔格(Pilger)系统部分内容接近。

美国植物学家利特尔和克里奇菲尔德(Little和Critchfield)在1969年在肖(Shaw)1914年的工作基础上,将松属划分为3亚属、5组、15亚组及94种。这为后续划分方案确定了基本框架。美国植物学家格南特(Gernandt)在2005年基于101种松属植物叶绿体基因测序结合细胞核DNA及形态学证据将松属划分为2亚属、4组、11亚组和110种,下设双维管束松亚属(Subgen. Pinus和单维管束松亚属(Subgen. Strobus),前者包括油松组(Sect. Pinus)和长叶松组(Sect. Sula),后者包括五针松组(Sect. Cembra)和白皮松组(Sect. Parrya)。

美国植物学家帕克斯(Parks )在2012年分析了107种松属的叶绿体基因组,很大程度上证实了格南特(Gernandt)在2005年提出的分类结构的合理性。中国学者魏晓新在2021年基于基因组学证据和转录组测序的研究也很大程度证明了格南特(Gernandt)分类系统的正确。《中国植物志》将松属分为2亚属、4组,其分类与格南特的研究较为一致。2022年5月,中国学者杨永等人发表了新的裸子植物分类系统,即杨永裸子植物系统。该分类系统将松属分为2亚属4组11亚组18系。

亲缘关系

1978年,中国生物学家郑万钩和傅立国将松科划分为三个亚科——冷杉亚科、落叶松亚科和松亚科。在这一分类系统中,落叶松属(Larix)﹑(Pseudolarix)和雪松属属于落叶松亚科;冷杉亚科含油杉属(Keteleeria)、冷杉属、黄杉属(Pseudotsuga)、铁杉属(Tsuga)、银杉属(Cathaya)和云杉属;松亚科仅含松属。随后,又有学者通过对核型、染色体数目和结构进行分析发现松属较孤立,与其他各属亲缘关系较远。2022年,中国生物学家杨永提出的一个新的裸子植物分类系统,将松科分为2个亚科11个属,松属(Pinus),银杉属(Cathaya),云杉属(Picea)被划分为松族中。

特征

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松属植物多为常绿乔木,存在少数灌木树种,如偃松(Pinus pumila),地盘松(Pinus yunnanensis var. pygmaea)等。

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模式种欧洲赤松枝干

松属植物枝轮生,每年生一节至多节。冬芽显著,芽鳞多数,覆瓦状排列。

松属植物叶两型:鳞叶(原生叶)单生,螺旋状着生,在幼苗时期为扁平条形,绿色,随着生长发育逐渐退化成褐色的膜质苞片状,基部下延生长或不下延生长;苞片状鳞叶腋部抽生出针叶(次生叶),针叶螺旋状着生于不发育的短枝顶端,辐射伸展,常2针、3针或5针一束,少1针、4针或6-8针一束,芽鳞组成的膜质叶鞘包围针叶基部,叶鞘脱落或宿存,针叶边缘全缘或有细锯齿,腹面两侧具气孔线而背面常无,横切面三角形、扇状三角形或半圆形,具1-2个维管束及2-10多个中生、边生或内生的树脂道。

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模式种欧洲赤松的针叶

球花

松属植物球花单性,雌雄同株;雄球花生于新枝下部的苞片腋部,多数聚生,穗状花序,无梗,斜展或下垂,雄蕊多数,螺旋状着生,花药2,药室纵裂,药隔鳞片状,边缘微具细缺齿,花粉有气囊;雌球花1-4个,生于新枝近顶端,直立或下垂,由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞所组成,珠鳞的腹(上)面基部有2枚倒生胚珠,背(下)面基部有一短小的苞鳞。

球果

松属植物当年受粉,第二年春受精后膨大为小球果,球果直立或下垂,有梗或几无梗,秋季成熟;种鳞木质,宿存,排列紧密,上部露出部分为“鳞盾”,鳞盾上着生瘤状“鳞脐”,鳞脐有刺或无刺;熟时种鳞张开,种子散出,种子不脱落,种鳞具2粒种子;种子上部具长翅或具短翅或无翅,种翅与种子结合而生;子叶3-18枚,发芽时出土。

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模式种欧洲赤松的球果

分布

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分布范围

松属分布于北半球,北至北极地区,南至北非、中美、中南半岛至苏门答腊赤道以南地区,大体可以划分为7个主要的自然分布区,即东亚地区、北美东部地区、北美西部地区、墨西哥和中美山区、加勒比海地区、欧亚北部地区和地中海地区,北美洲(墨西哥、加利福尼亚)是现代松属植物的分布中心。在中国,松属分布几遍全国。

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松属植物分布图

栖息环境

松属主要分布于北温带和北亚热带高山针叶林中,为典型北温带广布属,部分种处于亚热带或热带 ,可分布至丘陵、台地、甚至平原。松属垂直分布范围一般为海拔3000m以下,个别种可达3800m。

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模式种欧洲赤松生境

地形条件和纬度气候带会影响松属物种的分布,如油松(Pinus tabuliformis)在中国东北部及中部海拔位于100—2600m,在四川位于3800m,红松(Pinus koraiensis)在俄罗斯分布于200—600 m,在中国分布于500—1300 m,在日本海拔2500m;部分树种适应性较强,华山松(Pinus armandii)在中国海拔0—3800m均可生存。

习性

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松属植物多为阳性树种,少数幼年耐萌,对土壤条件要求不严,耐干旱瘠薄,但不耐盐碱和渍水,松属种类较多,不同物种对温度和土壤类型要求区别较大,例如华南五针松(Pinus kwangtungensis )喜生于气候温湿、雨量多、土壤深厚、排水良好的酸性土及多岩石的山坡与山脊上;兴凯赤松(Pinus densiflora)大部分植株生长在20度以上的陡坡上,多生长于湖边沙堤和沙丘地带,也正常生长于岩石裸露的石砾山地,适宜生长在pH值为7的暗棕壤中;白皮松(Pinus bungeana)喜光、耐旱、耐干燥瘠薄、较耐寒和干冷的气候,适宜生长在深厚、肥沃、朝阳温暖、排水便利的土壤中。 松属植物所形成的松林可分为寒温性松林、温性松林、暖性松林和热性松林四类。

松属部分树种如华山松(Pinus armandii)具有完善的防御系统,防御方式包括结构防御和化学防御等。结构防御一是通过庞大的树脂道网络合成分泌树脂,封闭伤口,抵御昆虫和病原微生物入侵;二是通过韧皮部薄壁细胞和含晶细胞阻止生物入侵。化学防御是通过合成萜烯类树脂、酚类物质和过氧化物酶等抵御病虫害。复杂庞大的防御系统及有效的防御策略是其得以长久存在的重要原因和保证。

繁殖

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自然条件下松属植物依赖种子繁殖,主要依靠力和动物传播种子,风传播松种子较小、种翅易被风带走,能适应和利用风力传播;动物穿播松种子一般较大,种子无功能翅,球果成熟后种鳞或开或闭,由于种子重而无法借助风力有效传播,主要通过动物帮助传播。部分种类的种子具翅,成熟后依靠风传播至地面,但种子较大,落地后会被啮齿类捕食和再次贮藏,继而得到传播。

栽培

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人工育苗

松属造林树种在生产中主要采用播种繁殖和扦插繁殖。播种繁殖是松科植物人工栽培常见的方式。一般在秋季采集种子储藏,多在春季播种,发芽率较高。有些松属植物幼苗喜荫,可设置遮阴棚,待幼苗成长后再拆除。随着幼苗生长可考虑移栽,并做好水肥管理,防治病虫害。扦插繁殖以油松为例,可从幼龄母树上采取插条,采用细沙或粗砂作为基质,施用生根粉等生根促进物质,生根类型以形成层愈伤组织生根为数较多。此外通过组织培养方法和原生质体培养快速繁殖松属树种,也是为植树造林提供大量苗木和繁殖优良树种的有效途径,同时也为松属的基因改良创造前提条件。

苗期管理

苗木生长期内每月浇水1次,此后根据季节与干旱程度进行灌溉,每年春季和初夏松土除草,适时适当对苗木进行修剪,加大株行距。幼苗的管理除了进行常规的土壤、肥、水管理,还要适时在发芽期结合松土除草做好扶芽、保苗、防早、防寒及防治病虫等工作。待苗木长到需要的高度并保持健壮时,即可出圃造林。

造林

一般在春季土壤解冻,开始泛浆时进行造林,起苗前苗圃地浇透水,起苗时,去掉枯黄苗、病苗和结构不完整的苗木,合格的苗木充分浸水,运输过程也要保持湿润,将主根的虚梢切断,促发侧根,及时检查,补栽苗木。

病虫害防治

部分松属树种易遭受病虫害如樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、油松(Pinus tabuliformis)、华山松(Pinus armandii)、黑松(Pinus thunbergii)、红松(Pinus koraiensis)、赤松(Pinus densiflora)、马尾松(Pinus massoniana Lamb)、火炬松(Pinus taeda)、云南松(Pinus yunnanensis)等。

病害

常见病害有松针锈病、松树枯梢病、松材线虫病等。

松针锈病是由于病原菌孢子侵染针叶造成的,主要危害针叶,发病严重时大量松针脱落,可通过远离病原菌宿主植物,清除枯枝落叶和喷施波美度石硫合剂的方式防治。

松树枯梢病是病原菌在树皮、针叶或球果上越冬侵染造成的,主要危害枝干的皮层部分,可通过伐除病株,及时剪去病枝和喷施多菌灵的方式防治。

松材线虫病是松材线虫寄生导致的,危害大防治难,并可通过昆虫和松材传播扩散,防治该病需要做好疫情监测,并通过诱捕杀虫设施及时诱杀宿主昆虫,严禁带有虫害的松木材运输传播。

虫害

松属树种常见虫害主要有:松大蚜等刺吸类害虫,松毛虫等食叶害虫和松梢螟、松墨天牛和约弗大小蠹等枝干害虫。

防治害虫,可通过合理密植,加强抚育养护,增加松树的抗虫能力;也可通过人工饲养、释放捕食性昆虫或鸟类,利用天敌捕食关系进行生物防治;还可人工防治,如冬季封冻前翻耕土壤,将虫蛹翻出杀死,或在害虫产卵期人工寻找和消灭害虫和虫卵;化学方式也是普遍使用的手段,将化学药剂制成喷雾对植物喷洒,山林面积较大时可用飞机喷药防治。针对检疫性害虫要加强检疫,此外在口岸一线、木材堆场等地设置诱捕器,利用大小蠹等害虫的引诱剂对这些重要的检疫性害虫进行诱捕监测。

保护

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物种现状

2023年,有一半以上的松属植物无灭绝的危险,但也有约33个物种面临不同程度的威胁,需要保护。部分松属树种的出现天然群体数减少,自然分布区较为狭窄或片断化严重的现象。如大别山五针松(Pinus dabeshanensis)仅在中国鄂豫皖三省交界的大别山区分布,数量稀少,多散生于阴坡近山脊处;毛枝五针松(Pinus wangii)零星分布在中国云南东南部石灰岩山区,仅在麻栗坡、西畴、马关等地有发现;台湾五针松(Pinus morrisonicola)和台湾果松(Pinus armandii var. mastersiana)仅分布在中国台湾山地中高海拔地带;海南五针松(Pinus fenzeliana)和华南五针松(Pinus kwangtungensis)分布区虽相对较广,但往往呈岛屿状分布在山地海拔较高处,群体内个体数量较少,且群体片断化严重。长白松(Pinus sylvestris var. sylvestriformis)数量极其稀少,总数不足20000株,集中分布在中国吉林省长白山国家级自然保护区(100h㎡)和安图县二道白河镇(100h㎡),其余散生在二道白河和三道白河沿岸的针阔混交林和针叶林中。白皮松天然群体大多数已退化至山顶或山崖附近,数量较少,且地理隔离现象较为普遍,其天然分布也呈现出明显的片段化特征。兴凯赤松(Pinus takahasii)分布区十分狭窄,种群数量急剧减少,其正处于濒临灭绝的边缘。

致危因素

自然分布区较为狭窄或片断化严重,人为活动干扰,造成大量遗传资源严重破坏,对物种濒危机制的认识不够导致松属植物受到威胁。托里松(Pinus torreyana)数量稀少,成熟树木不到3500棵,主要分布地靠近城市,面临砍伐、火灾和病虫害的威胁。巧家五针松(Pinus squamata)数量很少,成熟树木仅几十株,种群临近容易发生火灾的草地和灌木丛,还面临着其它松属物种的遗传污染。Pinus cernua分布狭窄,还受到森林火灾、伐木和生境丧失等威胁。此外部分松属树种如海南五针松、华南五针松和大别山五针松等天然群体结实率低、种子产量少、种子萌发率低、幼苗死亡率较高以及强烈的种内或种间竞争等问题,种群自然更新能力较弱等也致使松属植物受到威胁。

保护级别

2023年,在IUCN《濒危物种红色名录》中,松属植物的托里松、巧家五针松、Pinus cernua被列为极危种,此外还有濒危9种,易危7种,近危14种,无危77种。在2023年的《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)中,有1种松属植物红松(Pinus koraiensis)被列入附录III。

在中国,2021年有8种松属植物被列入《国家重点保护野生植物名录》第二批,其中国家一级保护植物有3种,为巧家五针松、大别山五针松、毛枝五针松。国家二级保护植物有5种,为红松、华南五针松、雅加松(Pinus massoniana var. hainanensis)、长白松、兴凯赤松。在《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》中巧家五针松被评估为为极危(CR)等级,大别五针松为濒危(EN)等级,毛枝五针松为濒危(EN)等级,兴凯赤松为易危(VU)等级,红松为易危(VU)等级,华南五针松为近危(NT)等级。

保护措施

松属植物濒危树种采取的保护措施主要有就地保护,建立多层级、多类型的自然保护地体系,建设国家公园和主产区的自然保护区,例如中国贵州、湖南、广东、广西、海南等省的多个国家级自然保护区内的海南五针松、华南五针松和直叶五针松(Pinus orthophylla)等均得到了有效保护;中国东北和西北地区,长白山国家级自然保护区、伊春五营国家森林公园等较为有效地保护了中国境内的红松、偃松和新疆五针松(Pinus sibirica)天然林群体。

松属

长白山国家级自然保护区针叶林景色

此外相关单位对部分受威胁的松属五针松物种采取了异地栽培、种质资源收集、遗传育种、人工复壮等多种迁地保护措施。中国庐山植物园引种的五针松物种,包括大别山五针松、华南五针松、红松、新疆五针松、台湾果松(Pinus armandii var. mastersiana)和台湾五针松6个物种;中国北京植物园、昆明植物园、武汉植物园、深圳仙湖植物园、上海辰山植物园和华南植物园也引种了多个受威胁的五针松物种。

危害

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一些松属植物被视为入侵物种。松属植物入侵主要影响是增加了原环境的树木数量,改变当地环境。一些区域本是草地或灌木林,因松属植物对环境适应能力较强,入侵新环境后能繁殖扩散,使当地松属植物数量增加,草原和灌丛逐渐变成松树林,这可能会导致水环境受到影响,水流量减少,也可能改变土壤成分。与当地原有植被相比,这种松树林生物多样性较低,对当地野生动物不利。至少有19种松属植物可被视为入侵物种,包括海岸松(Pinus pinaster)、加勒比松(Pinus caribaea)、欧洲赤松(P. sylvestris)、蒙达利松(P. radiata)、西黄松(P. ponderosa)等。可通过人工移除松属植物,并种植原生灌木树种,修复原有生态环境的方式来防治这种现象。也可以先在被入侵的区域间隔种植原生植物,等原生植物生长一段时间后,再移除外来松属植物。

生态

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松属植物在针叶林中扮演重要角色,有的为建群物种或优势物种,如在俄罗斯西伯利亚中部森林中,西伯利亚红松(Pinus sibirica)和欧洲赤松(Pinus sylvestris)为优势物种。松属植物部分树种生长快,适应性强,能适应森林野火,常用于森林更新,造林,如红松、华山松、云南松等。一些松属植物如油松的叶片能吸附颗粒物,对PM10、PM2.5和PM1.0吸附能力均较强,叶片表面单位面积附着密度高,能够提高城市空气质量,保护人体健康。

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航拍绿色的松林

用途

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工业原料

松属植物是木材和松脂生产常用的树种。木材有松脂,纹理直或斜,结构中至粗,材质较硬或较软,易施工,可供建筑、电杆、枕木、矿柱、桥梁、舟车、板料、农具、器具及家具等用,也可作木纤维工业原料用于生产纸浆;树木可用以采脂,树皮、针叶、树根等可综合利用,制成多种化工产品,种子可榨油。

松属

松属 木材

食用营养

松属树种的松塔、松子壳与松子仁富含萜类、木质素、黄酮、芪类、挥发油、维生素类、棕榈碱、矿物质、多糖、蛋白质与脂肪等,具有丰富的营养价值。松属许多物种能生产富含营养的大粒种子,被称为“松籽”,是北美洲土著人及西伯利亚、俄罗斯远东本土居民的一种主要的食物来源,也在国际市场上作为美味可口的商品销售。全球有30多个松属物种可以生产可食用松籽,有6个物种的松籽被用于商业生产,分别是西伯利亚红松(Pinus sibirica)、红松(Pinus koraiensis)、意大利石松(Pinus pinea)、喜马拉雅白皮松(Pinus gerardiana)、单叶果松(Pinus monophylla)和克罗拉多果松(Pinus edulis)。

松属

松子

园艺观赏

部分松属树种树冠、树干、树形优美,形态各异,被广泛应用于园林设计中,常常用于绿化装饰,盆栽布景和庭院造景等。如油松(Pinus tabuliformis)挺拔苍劲;华山松(Pinus armandii)针叶苍翠;白皮松(Pinus bungeana)树干斑驳、独具特色;偃松(Pinus pumila)树干横卧,宜在山石间栽种,或成盆栽盆景;黄山松(Pinus hwangshanensis)可供自然风景区高、中山地带配置用,树形优美雄伟,极为美观。

松属

华山松

中医药用

松属植物的多种器官均能作中药材入药使用,如油松、马尾松枝干的结节可祛风、燥湿、舒筋、活络、止痛。主治风寒湿痹、历节风痛等;华山松、红松的针叶可杀虫止痒,主治湿疮、疥癣等;马尾松、黑松的花粉可益气、止血,主治久泻久痢、胃脘疼痛等;马尾松、油松等树种的油树脂可燥湿、拔毒,主治痈疽、恶疮痔痿等;幼根或根皮可以祛风、活络、止血,主治风湿骨痛、风疹等;球果可以祛风、除湿,主治久痹、咳喘、白癫风等。

代表物种

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模式种

欧洲赤松(Pinus sylvestris)是松属的模式种,原产欧洲,在中国东北地区也有栽培,乔木,高可达40米;树皮红褐色;小枝暗灰褐色;冬芽矩圆状卵圆形。针叶2针一束,蓝绿色,边缘有细锯齿。雌球花有短梗,幼果种鳞的种脐具小尖刺。球果熟时暗黄褐色,圆锥状卵圆形;种鳞的鳞盾扁平或三角状隆起,鳞脐小,常有尖刺,木材材质较细,纹理直,可供建筑、枕木、电杆、船舶及木纤维工业原料等用材,林木生长较快,材质好,适应性强,可作造林树种,也常作庭园观赏及绿化树种。

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词条目录
  1. 演化
  2. 历史起源
  3. 地理迁移
  4. 分类
  5. 名称来源
  6. 分类历史
  7. 亲缘关系
  8. 特征
  9. 球花
  10. 球果
  11. 分布
  12. 分布范围
  13. 栖息环境
  14. 习性
  15. 繁殖
  16. 栽培
  17. 人工育苗
  18. 苗期管理
  19. 造林
  20. 病虫害防治
  21. 病害
  22. 虫害
  23. 保护
  24. 物种现状
  25. 致危因素
  26. 保护级别
  27. 保护措施
  28. 危害
  29. 生态
  30. 用途
  31. 工业原料
  32. 食用营养
  33. 园艺观赏
  34. 中医药用
  35. 代表物种
  36. 模式种

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