小灵猫(学名:Viverricula indica),又名七节狸、乌脚狸、笔猫、香狸,是灵猫科小灵猫属的唯一物种,分布于印度、柬埔寨、泰国、老挝、中国等地。小灵猫会阴部长有香腺,雄性的腺体更大,分泌物被称为“灵猫香”,是香料工业中比较珍贵的原料,皮毛也有一定经济价值,因此长期受到捕猎。
分类及亚种
编辑分类与命名
小灵猫属灵猫科(Viverridae)灵猫亚科(Viverrinae)小灵猫属(Viverricula),为该属内唯一物种。系统研究表明,小灵猫属和灵猫属(Viverra)、非洲灵猫属(Civettictis)关系最为密切,其大约在1620万年前与灵猫属-非洲灵猫属分化。
小灵猫之学名“Viverricula indica”,为法国博物学家圣希莱尔(Étienne Geoffroy Saint-Hilaire)于1803年,根据产自印度的一件标本命名。在1788年,德国博物学家格梅林(Johann Friedrich Gmelin)曾提出“Viverra malaccensis”这一学名,由于具有命名优先性,格梅林的命名长期被视为小灵猫的标准学名。但英国动物学家波考克(Reginald Innes Pocock)提出,“Viverra malaccensis”缺乏模式标本,没有证据能够证明此命名参考标本为小灵猫,此后格梅林的命名被普遍废止使用。
亚种
自19世纪以来,各国学者曾提出多达数十个小灵猫亚种命名,但绝大多数未经过检验。2017年,高伯特(Philippe Gaubert)等根据对多个地区标本的DNA检测研究,认为只有四个亚种可以确认成立:
小灵猫(草丛拍摄)
指名亚种(Viverricula indica indica),模式标本采集于印度,分布于印度、斯里兰卡、中南半岛北部(缅甸及泰国、老挝、越南北部)。
华东亚种(Viverricula indica pallida),模式标本采集地点可能在广州附近,分布于中国华东、华南、西南地区及中国台湾。
印尼亚种(Viverricula indica rasse),模式标本采集于爪哇,分布于印尼爪哇与苏门答腊,及中南半岛南部(泰国、老挝、越南三国南部)。
巴厘亚种(Viverricula indica baliensis),模式标本采集于巴厘岛,仅分布于印尼巴厘岛。
形态特征
编辑小灵猫体长45.5~68厘米,尾长30~43厘米,体重2~4千克,颅全长90~105毫米。颅型狭长、嘴吻尖突,脑颅形状窄而高,近似侧扁,矢状嵴发达。额中央和鼻部凸突,头骨腹面听泡大而鼓胀。牙齿尖细,裂齿切割面齿尖尖锐且突出。
小灵猫剥制标本(昆明动物博物馆)
小灵猫(野外拍摄)
小灵猫毛色呈淡灰黄色至黄褐色,眼眶前缘和耳后暗褐色。从耳后至肩有2条黑褐色颈纹,从肩至臀通常有3~5条暗色背纹,中央3条比较清晰,外侧2条时断时续。颈侧及喉部也有波形领状纹,但较窄且不太明显,颏部有一暗色额斑,体侧多有纵向排列的暗褐色斑。四足呈乌褐色,胸部暗褐色,腹部黄灰色或灰白色。尾部有7~9个暗褐色环纹,环纹数目和尾端色调因个体或产区的不同而异。
在不同季节条件下,小灵猫毛色也常呈现差异:冬毛体斑较模糊,体色呈棕黄或乳黄色;夏毛多浅灰色调,黑褐色斑纹清晰。
与其他灵猫亚科一样,小灵猫会阴部生有囊状香腺,香腺闭合时外观像一对肾脏,开启时形如一个半切开的苹果。雄性香腺比雌性略大,囊腔内壁有白色茸毛,中央有2条浅沟和乳状突起,近后上方有一对较大的孔。肛门两侧臭腺(肛门腺)较大灵猫发达,在受刺激时能够分泌臭液。
地理分布
编辑分布范围
小灵猫广泛分布于亚洲南部与东南亚,从巴基斯坦东部到印度次大陆、斯里兰卡、中国南部和中部、中南半岛、苏门答腊北部、爪哇和巴厘。有学者指出,苏门答腊获取的小灵猫标本可能来自人为贸易,但这一观点并未获得DNA研究支持。
分布图
在中国小灵猫主要分布在浙江、安徽、福建、广东、广西、海南、四川、贵州、云南、台湾等地,中国以外主要分布在越南、泰国、老挝、柬埔寨等地。,小灵猫分布于淮河流域、长江流域、珠江流域各省区以及台湾、海南岛、云南、四川西部和西藏东南部。
中国分布图
除自然分布区外,为获取灵猫香,部分小灵猫种群被人为引种至非洲和阿拉伯半岛,包括马达加斯加、桑给巴尔(坦桑尼亚)、索克特拉岛(也门)和科摩罗斯群岛。
栖息地
小灵猫适应力强,栖息地类型多样,整体更偏爱较开阔的环境,广泛栖息于热带、亚热带和暖温带的开阔林地、灌丛草地、丘陵及湿地,但极少出现于植被茂密的森林中。它们比大灵猫更能适应较温凉的气候条件,活动能力较强。
小灵猫并不刻意躲避人类居住区域,对人类开发的次生环境适应力极强,常见于居民点附近的山麓林缘处,空旷的坝区农耕地附近次之,而深山沟谷数量少,可见于墓穴、石洞、桥墩下甚至居民点附近的仓库或住屋下。也能够生活在经过人类开发的茶叶和咖啡种植园中。
生活习性
编辑食性
小灵猫是杂食性动物,食性较广,一般最喜食鼠类。广东昆虫研究所曾剖检22个海南岛小灵猫标本,发现胃内容物中混有鼠毛者占40%以上。其他内容物包括青蛙、蛇、蟹、鸟、蝗虫、蚱蜢、蜈蚣、虾以及核果、树根、蕃薯干、种子、青果等。
在长江下游地区,据兽类学家盛和林于1975年调查,小灵猫胃内容物中鼠类检出频次为42.9~91.7%,以黑线姬鼠(Apodemus agrarius)和家鼠最多,每个胃中平均有4~5只,多者甚至可达9只。其他动物性食物包括蝼蛄、蝗虫、小鱼、泥鳅和泽蛙等。植物检出频次为20~85.7%,多为蔷薇科果实,尤以金樱子果最多。
水坑边喝水的小灵猫
在特定条件下,一些个体可能大量采食植物,南充地区所采得的一只小灵猫,胃中几乎全是扁草、女贞叶和拔契幼叶,动物性食物仅有蝗虫。
小灵猫吃植物
不同季节小灵猫食性也存在变化。秋季果实成熟时,它们常上树取食野果;冬季则多到田边、林缘灌丛处捕食小动物;入夏常至溪边或半干涸的水塘旁,在阴湿处和翻耕的水田里捕食两栖类。
在阴湿处进食的小灵猫
行为
小灵猫属夜行性动物,一般黄昏后才出来活动。据动物生态学专家王培潮于1976年观察:在上海地区(1~2月),小灵猫活动高潮时间为每天17点30分至22点。22点后进入低潮,至清晨6点几乎不再活动。其昼夜活动规律易受季节、气候、食物等条件的影响,并不完全固定。主要在地面活动,也善攀爬树木,能上树捕小鸟、松鼠或觅食野果。亦能游水,可横渡溪沟和小河。
攀爬栖架的小灵猫(圈养个体)
夜间出行
交配繁殖
编辑发情与交配
野生小灵猫一般独居生活,只有繁殖季节两性才配对交尾。根据对圈养个体的观察,小灵猫一般有两个发情期,多数个体在2~4月发情,但也有少数于8~9月发情,至于野生小灵猫发情周期,至今少有研究,根据对印度、巴基斯坦和斯里兰卡种群的观察,它们似乎全年均可发情。发情期时,小灵猫会发出一种类似“咯咯咯”的独特叫声。有发情表现的雌性个体,外生殖器多有不同程度的肿胀或充血现象。
小灵猫会阴部的囊状香腺,在它们交配繁衍过程中,扮演十分重要的角色。香腺释放的化学物质能够吸引配偶,或说明个体是否处于发情期。它们常将香囊中的分泌物涂擦在树干、石壁等突出物体上,作为标记,在发情期标记频率更是比平时增加一倍,多达每2小时11~19次。
在交配前,雄性小灵猫会嗅闻雌性的肛门。交尾过程中,雄性会咬住雌性的颈部。交尾时间短促,并多在夜间进行,能够听到类似家猫交配时厮叫的声响。
繁殖及生命周期
小灵猫妊娠期约65~72天,产仔期多为5、6月份,一般在夜间或凌晨产仔,每胎产仔2~5只。一般在出生3个月后断奶,由雌性单独育幼,2岁达到性成熟。
目前没有关于野生小灵猫寿命的研究,圈养个体的寿命似乎一般在10年以下,但最长也有存活超过20年以上的记录。
物种保护
编辑种群现状
整体而言,小灵猫在亚洲南部、东南部仍是十分常见的物种,在南亚,小灵猫于印度、斯里兰卡和孟加拉国大量存在。
在泰国、越南和老挝,小灵猫较少被红外自动相机记录,但这并不代表它们数量稀少:小灵猫常生活在被人类开发后的开阔栖息地,这些地区并非生物热点地带,因此红外自动相机覆盖率较低。譬如在爪哇,小灵猫多在农田中被观察到,在雨林带却几乎不见踪影。
在马来半岛及苏门答腊,极少有小灵猫种群研究调查,据估计它们在苏门答腊数量已十分稀少。
在中国南方,小灵猫虽然分布依旧广泛,但数量已呈下降趋势。《云南省生物物种名录(2016版)》中记述,据在云南开展的全国第二次陆生野生动物资源调查结果,小灵猫“在野外很难发现其踪迹,其分布和种群现状不清”。由于长年缺乏种群数量估测,对中国小灵猫现状尚难以评估,但作为一项野生动物资源,其种群无疑正走向枯竭。
保护级别
1989年,世界《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)将小灵猫列入附录III。
中国自1989年起开始注意小灵猫保护问题,并在当年发布的《国家重点保护野生动物名录》中将小灵猫列为二级保护动物。2021年新版中国《国家重点保护野生动物名录》中,小灵猫被升为国家一级保护动物。
小灵猫被列入中国国家重点保护野生动物名录
由于野生小灵猫分布广泛,整体种群健康,且对经过开发的次生环境有较强适应力,自1996年以来,国际自然保护联盟(IUCN)红色名录将小灵猫评定为无危(LC)。
致危因素
整体而言,小灵猫不太可能受到栖息地破坏的严重威胁,由于它们偏好开阔栖息地,且能够适应农田等次生环境,因此伴随森林遭受砍伐消失,小灵猫数量反而会呈现增长,并能够抵消一部分人类捕杀造成的不利影响。
但在一些地区,该物种栖息地过分接近人类生活区,因此相比其他小型食肉动物,它们遭到报复性猎杀(如袭击家禽后被杀死)的概率更高,也容易被家犬攻击或被汽车撞死。此外小灵猫喜食鼠类,又常在人类生活区域周边捕食,剧毒灭鼠药物的使用易造成其二次中毒。
小灵猫被捕
狩猎压力可能是中国南方小灵猫种群密度偏低的重要因素。毛皮、取香和食用野味是小灵猫遭受猎杀的主要原因。中国曾经大量狩猎小灵猫等野生动物,并出口毛皮换取外汇,据统计1969年全年,中国内地收购小灵猫皮10万余张,其中云南最高年份收购小灵猫皮10325张。1980~1984年间,云南仅红河州,就收购到用于外贸的小灵猫皮张共计8374张,而自上世纪90年代以来,小灵猫在云南已罕有记录。在越南、老挝等国,大量小灵猫因野味贸易被捕杀。
在印度等国,虽大量饲养小灵猫供取香(印度人工饲养数量估计达数千只),但人工种群仍依赖捕捉野外个体补充种源,可能对野生小灵猫种群造成直接威胁。
保护措施
由于缺乏该物种在野外的具体种群信息,目前各国对小灵猫尚无专项保护措施。在中国内地,野生小灵猫种群密度可能已经很低,亟需对野外数量进行准确估计,以便进一步制定保护措施。管控狩猎、清除林区猎套及减少剧毒鼠药的使用,无疑有助于小灵猫野生种群的恢复。
小灵猫被伤害后得到及时救治
对于中国、印度等国供应人工采香的圈养小灵猫种群,迫切需要进行摸底调查统计,明确圈养数量,对灵猫香采集制定规划,避免建立人工种群对野生种群带来的威胁。
经济价值
编辑小灵猫针毛挺拔且富有弹性,适于做各种书画笔,拔去针毛后的毛皮可制裘。
小灵猫会阴部香腺分泌的灵猫香,是香料工业中比较珍贵的动物性香原料,也是高级的定香剂。刚刚分泌的灵猫香原膏呈液态,乳白色;当接触空气后,凝成软膏状,逐渐变成奶黄色,最后转为暗褐色;具有强烈臊气,嗅闻有恶臭感。将灵猫香膏溶解稀释后,臊气消失转变为香。在饲养取香情况下,平均每只小灵猫年自然分泌香液30~50克。
小灵猫的香膏成分中,具有丰富的十五巨环酮,十五巨环酮与麝香酮的碳原子数完全相同,经研究小灵猫香膏抗炎、止痛、消肿、化瘀功能与麝香类似,具有一定药理价值。
为实现稳定取香,开发该物种经济价值,自20世纪60年代以来,中国一直有人工饲养小灵猫,以实现稳定取香的尝试。据记载,杭州动物园曾成功驯化野生小灵猫,并大批饲养,投入生产。1977年浙江省淳安香料厂、1983年浙江省绍兴中药厂以及安徽省佛子岭养麝场等先后建立起小灵猫养殖场,并取得了一定成效。然而在小灵猫圈养存在的技术问题长期未能得到解决,截止到2022年,中国国内已十几年未有小灵猫人工饲养情况的报告,人工繁殖效果并不理想,它们在中国各大动物园中也基本完全绝迹。
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