细胞呼吸

细胞呼吸（英文：cell respiration）是活体细胞中发生的一系列代谢反应和过程，将营养物质中的生化能量转化为三磷酸腺苷（ATP）并释放副产物。与细胞呼吸相关的反应被称为分解代谢过程，其中大分子被分解成小分子。由于产物中“高能”的弱键被更强的键取代而释放出能量，细胞呼吸是一种放热反应，释放热能，被认为是氧化还原反应。整体反应发生在一系列生化步骤中，其中大部分是氧化还原反应。虽然细胞呼吸技术上是一种燃烧反应，但与燃烧反应并不完全相同，因为能量是从反应序列中缓慢释放的（或无氧呼吸）。

动物细胞和植物细胞进行细胞呼吸时常用的营养物质包括碳水化合物、氨基酸和脂肪酸，最常见的氧化剂（电子受体）是分子氧（O2）。细胞呼吸可用于驱动需要能量的过程，包括生物合成、移动或运输。

有氧呼吸需要氧气（O2）来产生ATP。碳水化合物、脂肪和蛋白质被摄入作为反应物。当呼吸基质完全分解时，产生二氧化碳和水，并且在这个过程中释放的部分能量通过底物水平磷酸化或氧化磷酸化产生ATP。

NADH和FADH2的化学势能通过以氧（O2）为最终电子受体的电子传递链转化为更多的ATP。氧呼吸产生的大部分ATP是通过氧化磷酸化制成的，这就是在呼吸底物分解过程中释放的能量的作用下，通过主动跨膜传输H（质子）来形成电化学梯度。该电化学梯度形成的势能用于激活ATP合酶，将ADP和Pi（无机磷酸）生成ATP。生物学教科书通常指出，细胞呼吸中每个葡萄糖分子可以产生32个ATP。然而，由于膜渗漏以及将丙酮酸和ADP运输到线粒体底物的成本，理论上的ATP最大产量永远无法实现，目前的估计为每个葡萄糖分子大约产生29到30个ATP。

有氧呼吸的效率比无氧呼吸（每个葡萄糖分子产生2个ATP）高15倍以上。然而，一些厌氧生物，例如甲烷细菌，可以继续无氧呼吸，并使用O2以外的物质作为最终的电子受体，通过电子传递链利用无机分子产生更多的ATP。这些无氧代谢途径共享糖酵解的初始途径，但有氧代谢途径导致柠檬酸循环和氧化磷酸化。糖酵解发生在真核细胞的细胞质中，在原核细胞中也发生在细胞质中。

糖酵解是发生在所有生物体细胞中的一种代谢途径。无论是否存在氧气（O2），糖酵解都会发生。在有氧条件下，该过程将一分子葡萄糖转化为两分子丙酮酸，并且在此过程中产生2个ATP分子的净产量。在糖酵解的能量投入阶段，葡萄糖的磷酸化增加了反应性（降低了稳定性），醛缩酶将己糖分解为2分子丙酮酸，在能量回收阶段，底物水平磷酸化产生4个ATP和2个NADH。糖酵解的总体反应方程如下：

葡萄糖 + 2NAD + 2Pi + 2ADP → 2丙酮酸 + 2NADH + 2ATP + 2H + 2H2O + 热量

在糖酵解早期，葡萄糖通过从ATP转移磷酸基团而转化为葡萄糖6-磷酸。糖原可以通过糖原磷酸化酶转化为葡萄糖6-磷酸。果糖6-磷酸被磷酸化为果糖1,6-二磷酸，通过磷酸果糖激酶-1，在此过程中消耗ATP，分解为三碳磷酸后，经过几个步骤转化为丙酮酸。

丙酮酸被丙酮酸脱氢酶复合物氧化为乙酰辅酶A和CO2，丙酮酸脱氢酶复合物含有三种酶的几个亚基，位于真核细胞的线粒体和原核细胞的细胞质中。转化为乙酰辅酶A的过程中，产生一分子NADH和一分子CO2。

柠檬酸循环也称为三羧酸循环（TCA循环）或克雷布斯循环，在有氧存在的情况下，由丙酮酸生成乙酰辅酶A。当乙酰辅酶A产生时，线粒体通过柠檬酸循环进行有氧呼吸；在缺氧的情况下，会发生发酵。在有氧的情况下，生成的乙酰辅酶A进入线粒体基质中的柠檬酸循环，并被氧化成CO2，这个过程中释放的能量将NAD还原成NADH。NADH可以在电子传递链上用于氧化磷酸化合成ATP。要完全氧化一分子葡萄糖，两分子乙酰辅酶A必须通过柠檬酸循环代谢，柠檬酸循环中产生H2O和CO2作为副产物。

柠檬酸循环是一个涉及多种酶和辅酶的八步过程。在柠檬酸循环中，乙酰辅酶A（2个碳，不包括CoA的碳）与草酰乙酸（4个碳）反应生成柠檬酸（6个碳）。在此阶段，它会重新排列成一种更具活性的形式，称为异柠檬酸（6个碳）。异柠檬酸由α-酮戊二酸（5个碳）、琥珀酰辅酶A（4个碳，减去CoA中的碳）组成，依次转化为琥珀酸（4个碳）、富马酸（4个碳）、苹果酸（4个碳）和草酰乙酸（4个碳）。

柠檬酸循环一个周期净产生3个NADH、1个FADH2和1个GTP，可用于生成ATP。因此，1分子葡萄糖产生的总量（2分子丙酮酸）是6个NADH、2个FADH2、2个ATP。

在真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒体内膜上。氧化糖酵解和柠檬酸循环产生的NADH在线粒体内膜上形成H（质子）浓度梯度（电化学梯度）。当H扩散时，由于线粒体内膜边界处形成的H（质子）浓度梯度，通过ATP合酶（化学渗透）转移到线粒体基质，并被转移到提供的氧气（O2）中，水由两个H（质子）加成而成。

下表描述了当一分子葡萄糖完全氧化为二氧化碳（CO2）时的反应，推测还原型辅酶被电子传递链氧化并用于氧化磷酸化。

理论上，细胞呼吸每分子葡萄糖可产生38个ATP，但实际上由于丙酮酸（糖酵解中产生）、磷酸盐等损失以及运输ADP（ATP合成的底物）的成本，通常不如理论值高。所有这些都通过利用H（质子）电化学梯度存储的能量的载体进行主动运输。