海龟科

海龟科（学名：Cheloniidae）是龟鳖目下一科，与棱皮龟科共称为海龟，其起源可以追溯到约1亿5500万年前的晚侏罗纪时期；截止到2024年，全球生物物种名录（COL）收录的分类标准中，该科共有2亚科5属6种，中国生物物种名录收录的分类标准中，该科在中国共有4属4种，分别为绿海龟、玳瑁、蠵龟和太平洋丽龟。海龟科分布广泛，太平洋、大西洋和印度洋的热带与亚热带海域均有分布。海龟科一生都生活在海洋中，只有雌性在筑巢产卵时才会上岸。

海龟科所属的龟鳖目（Testudines）拥有共同的祖先，早期的研究认为海龟科可能起源于大约2.3亿年前的三叠纪，但也有研究认为海龟科可能起源于早侏罗纪。虽然现代海龟科成员没有牙齿，但其许多祖先化石都被发现拥有牙齿。最古老和最原始的海龟科祖先不仅没有外壳，而且没有腹甲和甲壳，但拥有这些结构的前身。通过线粒体和核基因组数据分析，研究者重建了现代龟鳖目主要谱系的系统发育关系。数据显示龟鳖目可能起源于侏罗纪时还未分裂的盘古大陆。Eunotosaurus africanus是已知最早的海龟科祖先，生活在2.6亿年前。其有齿，化石包含九个细长的躯干椎骨、九对宽阔的T形背肋和五对胃肋。这些经过修饰的骨骼可能是一种中间壳结构，甲壳和腹甲是从中进化而来的。随着盘古大陆分裂为劳亚大陆和冈瓦纳大陆，龟鳖目也分化为劳亚大陆起源的隐颈亚目（Cryptodira）和冈瓦纳大陆起源的侧颈亚目（Pleurodira）。隐颈亚目在白垩纪几乎分化出了其下所有现存的科。大约1亿5200万-1亿6300万年前，隐颈亚目分裂为鳖总科（Trionychoidea）和硬曲颈龟类（Durocryptodira）。硬曲颈龟类在晚白垩纪又分化为美洲鳄龟类（Americhelydia）和陆龟总科（Testudinoidea）两条分支，美洲鳄龟类分支包含鳄龟总科（Chelydroidea）、海龟总科 （Chelonioidea）、陆龟总科（Testudinoidea）。其中海龟总科在中古新世分化为现代的棱皮龟科（Dermochelyidae）与海龟科（Cheloniidae）。中新世中期适宜环境消失，全球迅速降温，南极和北极形成冰盖，浅海环境减少，部分海洋生物灭绝，研究结果表明，海龟冠群（冠群指的是指定的现存生物群体，和它们的最近共同祖先，和最近共祖的所有灭绝后代的物种集合）是在这次灭绝事件之后才形成的，海龟科拥有穿越资源稀少的远洋地区寻找更合适栖息地的能力，这一时期可能为寻找合适的栖息地而扩散至全球。而相似的食性和对海洋生活的适应可能导致了不同区域的海龟科海龟发生了多次趋同进化，具体表现在颅骨与和海洋生活相适应的形态特征上，如肩胛骨内角宽、腕骨近端增大、一趾和二趾变硬等。

龟鳖目系统发育假说

海龟科及其学名是由德国博物学家尼古拉斯·迈克尔·奥佩尔（Nicolaus Michael Oppel）于1811年首次建立。海龟科的学名 Cheloniidae 来源于古希腊语中的：χελώνη （khelone），是希腊神话中一位被宙斯变为龟的神的名字。

海龟科体型较大，正常生长的海龟科海龟成年后体长会达到80-200厘米之间，甲壳长度在71-213厘米，呈心形或椭圆形。头背部具对称大鳞，无鼻骨，外鼻孔背缘为前额骨的前缘；耳室不完全闭合。颈板无脉突：椎板六边形；有2枚或3枚板：肋板 4~9对。腹甲具9枚骨板，均较小，且左右不完全愈合，留有空隙。背腹甲之间以韧带相连，无骨质甲桥：在相当于甲桥的部位有若干枚较大的下缘盾。头、四肢和尾不能缩入壳内。与适应陆地生活，拥有包括厚圆顶甲壳、粗壮的象形后腿、短而无蹼的脚和短脚趾的陆龟科（Testudinidae）不同的是，海龟科的四肢适应游泳而特化为鳍状肢，具1个或2个爪。海龟科唯一统一的骨骼特征是第六和第七颈椎之间存在颈阔骨关节。

海龟构造图示

具有陆龟科典型形态特征的白氏地鼠龟（Gopherus berlandieri）

海龟科主要分布于太平洋、大西洋和印度洋的热带与亚热带海域，拉丁美洲、加勒比海地区和非洲大西洋沿岸生活着除平背龟的其他5种海龟科海龟；印度洋—东南亚沿海分布着除肯氏丽龟外其余5种海龟，其中平背龟只分布于澳洲海域，分布范围是海龟科中最小的。中国有4种海龟科海龟分布，分别为蠵龟、绿海龟、玳瑁和太平洋丽龟：蠵龟分布于中国南海、东海与黄海；绿海龟分布于山东至北部湾海域；玳瑁分布区域与绿海龟重合，但南海诸岛海域也有分布；太平洋丽龟分布于东海和南海。

海龟科世界范围分布图

不同的海龟科生境差异较大：肯氏丽龟主要栖息在以海湾和泻湖为特征的浅海沿海地区附近，其喜欢底部沙质或泥泞的水域，但也会进入公海。该物种也有潜入深海的能力；太平洋丽龟大部分时间都栖息在距离海岸15公里内的区域，但在开阔海域中也观察到该物种；绿海龟栖息于热带和亚热带浅水区以及海岸线海滩，在藻类和海草丰富的沿海地区觅食；蠵龟的幼龟通常出现在温暖洋流中漂流的马尾藻（Scagassum）中。大龄幼龟和成年个体常见于沿海水域，偏好岩石或泥泞的海底基质。在珊瑚礁附近也有发现蠵龟；玳瑁最常见于含有海绵的硬底和珊瑚礁栖息地，还栖息在浅滩、海洋岛屿的泻湖和大陆架上；平背龟喜欢靠近海岸的浅水软底区域，或海湾的近岸水域。其通常不会冒险越过大陆架。

海龟科成员是完全的海洋动物，雄性几乎一生都不会上岸，雌性仅在繁殖期会上岸筑巢产卵。

海龟科是杂食性动物，以各种海绵、刺胞动物、软体动物、甲壳类动物、藻类、植物和鱼类为食。除平背龟外，其他5种海龟科成员在幼年时期都要经历浮游阶段，在此阶段，幼龟的饮食主要为肉食性，包括小型刺胞动物、甲壳类幼体和其他浮游动物等软体无脊椎动物。成年绿海龟是唯一的草食性海龟，其主要食物是海草和藻类。偶尔会机会性地捕食水母和其他软体无脊椎动物，但只占它们饮食的一小部分。玳瑁则是专门以海绵为食。

海龟在爬到陆地来生蛋时，常常流着“眼泪”。这源于其眼窝后有一种叫做“盐腺”的腺体 ，它能将体内多余的盐分排出体外，是海龟在海中栖息和摄食时为调节体液渗透压的需要而具有的一种腺体。盐腺的出口恰在眼睛的边缘，有时人们看到海龟在流“泪”（粘液），实际上是海龟在排出体内多余的盐分。

所有海龟科都拥有洄游行为：在繁殖期，其会从栖息地回到出生地，该行为有时拥有巨大的时间与空间跨度，但结果仍能准确到达繁殖地。关于海龟科导航能力的机制尚未探明，目前广泛接受的假说为其能感受到地球磁场，通过检测磁场强度的变化和磁力线的倾斜角度来定位自己在海洋中的位置。有研究发现绿海龟还可以利用内耳检测波浪的加速度和方向，来帮助自身在水下导航。

海龟科部分种类有着独特的行为，如蠵龟以其迁徙行为而闻名。一些个体的迁徙距离已被记录达到4828公里。温带水域中的成年和幼年蠵龟会在冬天向赤道迁移，以避免在低于10摄氏度的水域中遭受冷休克。当蠵龟发现自己处于低于10摄氏度的水域时，它们会变得昏昏欲睡并漂浮在水面上。如果水温降至5摄氏度以下，蠵龟可能会死亡。太平洋丽龟在陆地上时会通过拍打前肢来保护自己。海龟科通常独行，而绿海龟则会成群结队地旅行。

成年海龟科的天敌相对较少，仅部分鲨鱼和咸水鳄鱼会捕食成年个体，而筑巢的雌性则被土狼和其他犬科动物捕食。海龟的卵和幼体较为脆弱，易被昆虫、甲壳类动物、软体动物、小型哺乳动物、鸟类、其他爬行动物和各种鱼类捕食。

海龟科的求偶和交配通常发生在近海浅水区。雄性个体求爱方式温和：雄性在锁定雌性后，会先用鼻子轻触雌性的头；之后轻咬对方的背部或者后肢；如果雌性没有逃离，则说明求爱成功。随后雄性会爬到雌性的背甲上，用前肢抓住背甲的边缘，弯下尾巴与雌性进行交配。常常是雄性和雌性成对地在水面附近漂浮，雄性的甲壳部分露出水面。一只雌性海龟会与多只雄海龟交配并储存下它们的精子，雄性海龟也会与多只雌性海龟交配授精。

正在交配的海龟

尽管不同的海龟种群和物种在繁殖行为和时间上存在差异，但所有海龟都有一个共同的模式。它们都是卵生动物，雌性必须上岸在沙质环境中埋下它们的卵。除了肯氏丽龟，它的产卵周期为1-3年，其他海龟科成员通常每三年或四年才会产卵一次；而在产卵季节，它们通常会多次产卵。大多数物种通常每个产卵季节有两到四次产卵活动。雌性在夜间从海浪中出现，笨重地爬向高于高潮线的沙地，并挖掘巢穴。巢穴或卵室完全用后肢挖掘，尾巴位于巢穴开口的中心上方，然后产下卵，随后用沙子填满巢穴。雌性随后返回大海。每个巢穴的建造相隔12到14天，每次产卵的数量因物种和种群而异；每次产卵活动大约有100个卵是常见的。

通过对海龟科的研究证明，其后代性别与埋藏在巢穴中的受精卵受到太阳光照射的程度有关。如果将龟卵放置在 20~27°C的温度下让它孵化，在这种环境下出生的幼龟往往是雄性，如果放置在 30~35°C温度下，出生的幼龟则是雌性。

海龟卵的孵化期大约为50 - 60天，发育时间受温度影响，一个较温暖的巢穴会导致海龟卵更早的孵化。在单个巢穴内，卵的孵化几乎是同步发生的。由于巢穴具有一定深度，幼龟需要一起向上挖掘才能破土而出。幼龟通常在夜间从地下出来，能够本能地识别并爬向海洋。一旦进入海浪中，幼龟就会向外游入开阔的海洋，大多数种类的幼龟会进入巨大的海洋环流中。这幼龟在进入温暖的近岸水域继续成长之前，可能会在远洋中生活5到10年。幼龟从孵化到首次繁殖的最短时间约为10-15 年。海龟科的寿命相对较长，不同种类之间也存在差异，如平背龟的寿命可达100年，而肯氏丽龟的寿命通常在30-50年之间。

海龟的生命周期图

20世纪80年代以来，由于长期的滥捕滥杀、非法贸易、过度开发以及海洋污染等人为因素和气候变化的威胁，全球海龟（包括海龟科与棱皮龟科）种群数量和分布范围均锐减，历史上，中国海龟（包括海龟科与棱皮龟科）资源较丰富，1993年的调查显示，中国南海海龟数量介于16800~46300头。但近年来，中国海龟资源持续衰退，种群数量明显下降，主要栖息地特别是产卵场萎缩严重。近几年陆续开展的小规模海龟调查显示，许多历史上有海龟记录的地点已很难发现海龟。截止到2024年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色目录》数据显示，太平洋丽龟、玳瑁、绿海龟、蠵龟的数量均呈现下降趋势，由于数据不足并未对平背龟和肯氏丽龟的数量趋势做出评估。

过度捕捞和非法贸易针对海龟（包括海龟科与棱皮龟科，下文“海龟”表述同）的捕捞正不可持续地供人类食用和贸易。龟肉和龟蛋是世界各地许多人的食物和收入来源。有些人还为了医学和宗教仪式而杀死海龟。每年有数以万计的海龟以这种方式消失，摧毁了已经濒临灭绝的绿海龟和玳瑁种群。国内和国际市场的海龟科和棱皮龟科海龟的捕杀活动也在继续。《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）禁止所有海龟物种及其部分的国际贸易，该公约是各国政府之间的一项全球协议，旨在规范或禁止受威胁物种的国际贸易。然而，非法贩运活动依然存在。栖息地丧失海龟均依靠海滩筑巢。不受控制的沿海开发、海滩上的车辆交通和其他人类活动直接破坏或扰乱了世界各地海龟筑巢的海滩。例如，道路和建筑物的灯光使幼龟远离大海，海滩上的车辆交通压实了沙子，使雌性海龟无法挖巢。珊瑚礁和海草床等海龟觅食地受到陆上活动的破坏和破坏，包括土地开垦产生的沉积物和农业造成的养分流失。通过疏浚和填沙，保护海滨建筑的海滩恢复项目也被发现是有害的。气候变化海龟生命的所有阶段都受到环境条件的影响，例如温度，甚至后代的性别。气候变化导致的异常温暖的温度正在扰乱正常比例，导致雄性幼崽减少。海面温度升高也可能导致海龟科失去重要的觅食地，而日益严重的风暴和海平面上升会破坏重要的筑巢海滩并破坏巢穴。副渔获物全世界每年有数十万只海龟被虾拖网、延绳钓钩和刺网意外捕获。它们成为渔业的副渔获物——被其他物种的渔网意外捕获的动物。海龟需要到达水面呼吸，因此许多海龟一旦被捕获就会淹死。渔具偶然捕获是大多数海龟的最大威胁，尤其是濒临灭绝的红海龟、绿海龟和棱皮龟。随着捕鱼活动的扩大，这种威胁正在增加。在澳大利亚昆士兰，仅单拖渔船每年副渔获的海龟数量就达到5295±1231只。污染海龟可能会将漂浮的塑料材料误认为是水母，并且在试图吃掉它们时会被它们噎住。这些遭遇往往是致命的。丢失或丢弃的渔具（称为幽灵渔具）会缠住海龟，并可能淹死或使海龟无法进食或游泳。海滩上的垃圾会困住幼龟并阻止它们到达海洋。石油泄漏也毒害了所有年龄段的海龟。2016年在金门死亡搁浅的1只绿海龟，尸体解剖发现体内有尼龙绳渔网线和塑料软管等异物阻塞。

截至2024年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》所示，海龟科的6个物种全部被收录，其中肯氏丽龟、玳瑁被列为极度濒危（CR）物种；绿海龟被列为濒危（EN）物种；太平洋丽龟、蠵龟被列为易危（CR）物种；而平背龟因为数据不足，并未获得保护等级。所有的海龟科成员都受到《濒危野生动植物种国际贸易公约（CEITS）》附录Ⅰ的保护。1986年，中国颁布《国家重点保护野生动物名录》，将4种中国境内的海龟科物种评估为国家Ⅱ级保护动物，禁止非法贸易和捕杀。2016年，《中国脊椎动物红色名录》已将4种中国境内海龟科物种评估为极危等级。2021年2月，新调整的《国家重点保护野生动物名录》中海龟科所有物种均被升级为一级保护。

国际上一直非常重视对海龟科与棱皮龟科资源的保护工作：成立了海龟专家小组(MTSG)，制定国际公约，设立海龟网站，定期出版《海龟通讯》(MTN)等期刊，成立具有广泛影响力的国际组织，召开与海龟保护有关的国际会议等。1995年，国际自然保护联盟物种生存委员会制定了纲领性文件——《海龟保护全球战略》。《濒危野生动植物种国家贸易公约(CITES)》将海龟列入附录Ⅰ进行保护，《世界自然保护联盟(IUCN)红色物种名录》也将海龟科全部物种录入来进行保护。《生物多样性公约》《保护迁移性野生动物物种公约(CMS)》《国际重要湿地公约》等国际公约均包含海龟保护的相关条款。2006年3月，联合国环境规划署与印度洋及东南亚地区 23个国家在泰国联合发起一场保护海龟的活动，并将 2006年定为“国际海龟年”。哥斯达黎加的海龟资源保护活动在1955年就已出现，墨西哥、苏里南、巴西和法属圭亚那在20世纪末也已经开始实施国家海龟资源保护计划，21世纪几乎每一个拉丁美洲国家都有自己的海龟资源保护计划。中国政府十分重视海龟资源的保护，广东港口海龟湾早在 1985 年就成立了海龟保护区。中国还颁布了《中华人民共和国水生野生动物保护实施条例》《中华人民共和国水生野生动物利用特许办法》等一系列法规规章对包括海龟在内的珍贵濒危水生野生动物进行保护管理。除了上述全国性的法律规定之外，各地还根据自己的具体情况出台了地方性的管理规定来保护海龟，如广东省的《广东省海龟资源保护办法》、海南省的《中国南海海龟保护行动计划》等，

海龟科与棱皮龟科的寿命都很长，有的可达百岁以上，在中国是长寿和吉祥的象征，可作为动物模型来研究长寿的机制；其体型基本保持2亿多年前的原始体型，由背、腹甲组成，因此具有研究全球演变和生物进化的重要学术价值。

海龟是海洋生态系统的基本纽带。它们有助于维持海草床和珊瑚礁的健康，使虾、龙虾和金枪鱼等具有商业价值的物种受益。海草床是很多海洋繁殖发育的场所，与一般的草坪草一样，海草需要不断地修剪以保持健康，这可以帮助其在海底生长。海龟，尤其是绿海龟，是少数以海草为食的动物，便起到了修剪海草并帮助维护海草床健康的作用。不能成功破土而出的海龟幼崽是海滩和沙丘系统中重要的养分来源，能强化沙丘植被，强健的植被有助于固定泥沙，抑制海洋对沙滩或沙丘的侵蚀。

部分海龟科成员还是很好的工艺原料，可做各种装饰品；玳瑁的背甲在中国、日本、意大利和法国等国家作为珍贵的工艺品原料有悠久的历史，如制作珠宝、镜框、梳子、发卡、手镯等。在东南亚，绿海龟的壳也被用作装饰品或用于制作珠宝。

中国一些沿海地区的民众崇拜包括海龟科在内的海龟。辽东渔民将海龟视为海神，尊称其为“元神”，农历5月13为祭祀“元神”的日子。而福建、台湾等地将海龟视为解危救困、吉祥赐福的神物。传说福建湄洲的妈祖出巡时，必有海龟在后面护驾。广东惠州等地还有每年一度的海龟文化节。由于海龟的许多积极寓意，成为中国佛教放生活动中的一个重要对象。 许多佛教信徒会在放归海龟的背甲上涂上甚至刻上 “福”“寿”“平安”等字样，祈福平安。

海龟在许多美洲原住民部落的民间传说中发挥着积极作用。 在一些东海岸部落（如易洛魁人和莱纳佩人）的创世神话中，他们的神灵通过将地球放在一只巨型海龟的背上来创造他们的家园。这就是为什么一些当代美洲原住民以“海龟岛”来称呼北美大陆。在美洲其他印第安部落，比如塞里部落的神话中， 海龟扮演着地球潜水员（Earthdiver）的重要角色，是唯一成功潜入海底取得泥土的动物，他将泥土交给印第安神话中的造物主来创造地球。 海龟也是许多沿海部落饮食的重要组成部分，这些部落中有许多特殊的仪式，旨在纪念和安抚海龟精灵允许自己被猎杀以养活人们。海龟在一些西北海岸部落（例如特林吉特人）中被用作氏族徽章，有时也会被雕刻在图腾柱上。

在中国福建湄洲岛，海龟朝圣的故事已经流传了千百年。这里的“圣”是指妈祖。相传此龟为海中神龟，它经常看到妈祖在海中救人，被妈祖的精神所打动，就一心追随妈祖。987年农历九月初九，妈祖要离开人间回到天庭。海龟从海里赶来，想为妈祖送行，可最终还是没赶上，只见一朵祥云冉冉升起，妈祖升天了。伤心欲绝的海龟抬头仰望，目送妈祖离去。从此海龟化身为石，永远留在了朝圣的路上。

浦岛太郎是和日本五大民间故事《桃太郎》《猿蟹合战》《割舌雀》《开花爷爷》以及《咔哒山》并称的早期日本神话传说，最早记载于八世纪初的《丹后国风土记》《日本书记》第十四卷。故事的主人公浦岛太郎是一个勤劳的渔夫，和母亲以打渔为生， 并且声称终生不娶陪伴母亲直至终老。一日他救了一只海龟，将其放归海中。海龟前来报恩，驮着他到海底龙宫游玩儿，并且受到乙姬公主的热情款待。在龙宫待了三年后，浦岛太郎因想念自己的母亲和家乡准备回家，临行前乙姬公主赠他一个玉盒子，告诉他不能打开。浦岛太郎回到家乡，发现一切已经变的面目全非，打听之后才知道人世已经过了三百年，悲伤感慨之余他打开了乙姬公主所赠的玉盒子，一股青烟升起，刹那间他已经从少年变成一个白髯[rán]老翁。