驼鹿(学名:Alces alces),别名堪达罕(hǎn)、犴(hān)、罕达犴(满语),属于鹿科驼鹿属动物。是最大型的鹿之一,肩高约1.7米-2米,体长约2米-2.6米,尾长约0.1米。成年雄性驼鹿较重,雌性较轻。头大而长,仅雄性有角,角型呈掌状分支,上唇膨大并延长,比下唇长约5厘米,喉部有颌囊,其上长有一绺毛发,雄性的颌囊较大。肩部明显隆起,比臀部高,像骆驼的驼峰,故名“驼鹿”。四肢长,蹄大。尾短。不同驼鹿个体的毛发颜色可从棕黑色到黑色变化。
分类与命名
编辑驼鹿属(Alces)下只有驼鹿和北美驼鹿(Alces americanus)两个种,1987年时,对于驼鹿属是由一个种还是两个种组成的尚存在争议,1997年,根据解剖学和细胞学的特点将驼鹿属划分为驼鹿和北美驼鹿两个物种,1998年,发现二者在西伯利亚中部和东部有一个广阔的杂交带,因而将二者作为同一种下的两个亚种,2003年,以俄罗斯叶尼塞河(Yenisei River)为界将二者划为两个物种,但分界线两边的两个物种种间杂交广泛。
驼鹿下有两个亚种,分别是Alces alces alces(Linnaeus,1758)和Alces alces caucasicus (Vereshchagin,1955)。
在北美,人们常称驼鹿为moose,此名与驼鹿的习性有关,源于加拿大魁北克(Quebec)因努(Innu)人的阿尔冈昆(Algonquian)语中的moosh(“剥树皮和吃树皮者”)。在中国,驼鹿的唇似马,身体和四肢似鹿,蹄似牛,故称其为“四不像”。
形态特征
编辑驼鹿是最大型的鹿之一,肩高约1.7米-2米,体长约2米-2.6米,尾长约0.1米。成年雄性驼鹿重约200千克-300千克,头大而长,仅雄性有角,角型呈掌状分支,角基部向侧方伸出一小段后分为眉叉和主干,眉叉有时分成两小支,而主干伸展为宽阔的掌状,其上有数个弯小尖。耳背灰褐色,内侧淡黄色。鼻部隆起。上唇膨大并延长,比下唇长约5厘米,没有上犬齿。喉部有颌囊,其上长有一绺毛发,雄性的颌囊较大。颈短。肩部明显隆起,比臀部高,像骆驼的驼峰,故名“驼鹿”。
雌性驼鹿体型小于雄性,体重约130千克-150千克,头部也较大,有两对乳房,四肢长,蹄大,呈椭圆形,侧蹄较长。尾短。
不同驼鹿个体的毛发颜色可从棕黑色到黑色变化,且腹部毛色较黑,四肢外侧棕黑色,内侧暗沙黄色。驼鹿幼仔颜色较浅。每年4月-7月是驼鹿的换毛期,换毛期毛色显著变浅,换毛从耳、鼻、部开始,然后是背部和四肢,健康成年雄性驼鹿换毛最早,其次是幼仔和怀孕的雌性驼鹿,老弱个体最后换毛。
分布栖息
编辑分布范围
世界分布
驼鹿广泛分布于欧亚大陆和北美洲北部。奥地利的驼鹿种群已灭绝。约1万-1.4万年前,在白令海峡还未被淹没时,驼鹿从亚洲扩散到北美洲。
在欧亚大陆,从斯堪的纳维亚半岛(Scandinavia)开始,驼鹿连续分布于挪威(Norway)、瑞典(Sweden)、芬兰(Finland)、俄罗斯(Russia)、白俄罗斯(Belarus)和波兰(Poland)、奥地利(Austria)北部和捷克共和国(Czech Republic)南部,东至俄罗斯西伯利亚叶尼塞河,南至乌克兰(Ukraine)、哈萨克斯坦(Kazakhstan)北部、中国北部(新疆北部和阿尔泰地区,可能还有蒙古的邻近地区),甚至蒙古(Mongolia)北部都有驼鹿分布。但是19世纪以来,它在高加索(Caucasus)地区已经灭绝,被引入新西兰后又在2000年左右灭绝。
在北美洲,驼鹿分布于阿拉斯加和加拿大,以南穿过落基山脉(Rocky Mountains)、五大湖(Great Lakes)北部和新英格兰(New England)。
中国分布
驼鹿在中国分布于大小兴安岭,新疆阿勒泰地区曾有记录。
栖息环境
驼鹿栖息于海拔最高约2500米的森林和湿地中,也会出现在周围有森林的较开阔的山区和低地,甚至农田中。在中国,驼鹿常栖息于水源较多的灌丛、针叶林和针阔混交林中,但很少生活在森林的深处,多在林缘活动,且不常远离森林。其中,最常出现在针阔混交林地区。其次是平坦和低洼地带,林中旷地,密林中的沼泽地,在山地则中一般生活在海拔较低的缓坡山腰及山麓。森林附近的低洼湿地、杂草丛生的开阔河谷亦有分布。
驼鹿生境
驼鹿的栖息地随各地的自然环境和季节不同而有所变化。春季,驼鹿满山游荡,多在针阔混交林活动。夏季气温高,多利用山沟、河谷的密林或水体避暑。秋季,驼鹿多营游荡生活,经常在针阔混交林、桦树林、山杨白桦林及柳丛中迂回,选择避风向阳的地方觅食。冬季,主要在山阳坡,往往集聚在幼杨林、杨桦林、松柳林的沼泽地,沼泽附近的柳林杂草丛生地或松柳林的沼泽地,一般都在比较平坦的地方活动。
生活习性
编辑觅食行为
一些驼鹿种群会通过全年迁徙来获得充足的食物,例如,在北美的驼鹿种群可以迁徙约180千米,亚洲的种群可以迁徙约300千米。驼鹿在进食时,可潜入水中,并在水下停留约1分钟。
驼鹿在水中
驼鹿觅食
驼鹿属于植食性动物,每天平均采食时间为5小时-6小时,主食草本和水生植物,也吃木本植物的嫩枝叶。驼鹿可采食70多种植物,不同季节采食的植物种类有区别。夏季主要采食含水量较高的草本植物、沼泽中的水草和木本植物的嫩枝条;春秋两季主要采食杨树、柳树和桦树等木本植物的树叶、枝条和树皮;冬季食物较缺乏时,采食树皮、雪下的苔藓、地衣和枯枝落叶,以及像冷杉和紫衫这样的针叶树。驼鹿也会采食灌木如蓝莓和石楠(Photinia serrulata)花。
驼鹿可以通过舔食矿物补充钠元素,并且在繁殖前取食大量食物以补充繁殖面临的大量体力消耗。
社群行为
驼鹿一般单独生活,也可结群生活,但群栖性很差,在秋季,即发情的季节结群,驼鹿有特定的家域范围,从约4平方千米-260平方千米不等。
节律行为
驼鹿一天中有约6小时-8小时的活动时间。早上、晚上及夜间活动频繁。西伯利亚的驼鹿在黎明前开始活动,早晨采食,中午休息,下午再采食。
而其季节性节律行为,主要表现在活动的海拔上。在中国,从3月开始,驼鹿开始运动到较低的湿地中采食植被,并持续约1个月-2个月;夏季,雄性驼鹿首先离开并赴往海拔约1000米-1200米的较高海拔的地区;夏季气温高,多利用山沟、河谷的密林或水体避暑,并在夜间觅食,驼鹿最怕蚊蛇鳌咬,因其尾短不能驱赶蚊蛇,所以常卧在浅水处避暑和躲避蚊蛇的侵扰。从10月开始的秋季,驼鹿向海拔约300米-500米的低海拔山脚地区运动;到11月,驼鹿运动到海拔约500米-700米的半山腰处。
驼鹿在冬季活动
驼鹿的季节节律也表现在活动时间上。2月上旬的活动时间最短,4月下旬的活动时间最长。在较冷的月份,活动时间较少,一天中用超过一半的时间用以卧息;当气温低于-20℃时,一天只活动1小时-2小时;当雪被超过0.6米-1米或气温为-40℃--50℃时,驼鹿很少活动。
防御行为
驼鹿常快速跑开以逃脱捕食者的追捕,对于捕食者,驼鹿也具有预防措施和反击策略。在预防方面,虽然驼鹿游泳能力强,但是在饮水时,仍趋于选择水位较低的区域饮水,因为其天敌——狼(Canis lupus),由于具有较大的爪子,因而也具备优秀的游泳能力,驼鹿选择较低的水位饮水,可以阻碍狼的捕食行动;冬天驼鹿遇到狼群时,如果雪层很厚,会妨碍驼鹿对狼群做出有效反击,因而驼鹿在冬天趋于选择较坚硬、平坦、雪层较薄的平面,例如没有雪的山脊或仅被薄雪覆盖的结冰湖泊;若行动被很厚的雪层阻拦,驼鹿会返回密林中以保护自己相对脆弱的下腹部和后臀部免受狼群攻击,并通过用前腿猛击或用后腿踢狼从而对狼做出反击,这种反击足以杀死狼。
生长繁殖
编辑发情求偶
雌性驼鹿2岁、雄性驼鹿3岁时可参与繁殖,繁殖年龄约4岁-12岁,但是因为驼鹿中往往只有最强壮的雄性驼鹿才能参与交配,所以雄性驼鹿甚至4岁时才有机会参与交配。驼鹿属于季节性多次发情动物。每年8月下旬驼鹿开始进入发情期,9月为发情期高峰,雌性的发情期比雄性迟约半个月。雄性驼鹿在发情期异常兴奋,毛被蓬松,角膜充血,阴茎常常勃起并不断收缩,在晨昏时发出类似牛的“哞哞”声吼叫并不断在树干上蹭角,用蹄子刨地,嗅觉格外灵敏,能在3000米外依据气味追踪雌性驼鹿不断追逐雌性驼鹿,或者用前腿刨开一个坑,在坑里撒尿,让混着尿液的泥土溅到颌囊上,使用尿液的味道吸引雌性。雌性驼鹿进入发情期时,阴门稍肿,不时翘尾排粪便,量少而频繁,进入发情期时离开和抛弃自己的幼仔,追随在雄性驼鹿后,发出较低沉的“哞哞”声和鼾声叫声吸引雄性。雄性驼鹿在发情期遇到其他雄鹿时,会发生争斗,争斗通常不太剧烈,但如果双方都较强壮,通常会导致其中一方死亡。
雄性驼鹿
交配
一头获胜的驼鹿一般与1头-2头雌性驼鹿进行交配。
交配一般在早晚的林中隐蔽处进行,驼鹿的交配为爬跨式,雄性驼鹿的生殖活动主要表现为阴茎勃起和射精。交配前,雄性驼鹿阴茎首先勃起。交配时,雄性驼鹿前肢骑在雌性驼鹿背上,阴茎勃起插入雌性驼鹿阴道内,阴茎的感受器受到机械刺激,使得输精管蠕动,外生殖器官肌肉有节律地收缩,从而将精液射出体外,雌性驼鹿站立不安,后肢着地。整个过程持续约2分钟-3分钟。射精以后,雄性驼鹿立刻安静下来,并将颈部搭在雌性驼鹿身上,不停摩擦。交配结束雌雄驼鹿分开独立生活。
育幼
10月驼鹿的繁殖期结束,雌性驼鹿的妊娠期约8个月,春末夏初产仔,每胎1仔-2仔。幼仔出生时约10千克,雌性驼鹿在半小时内将幼仔的毛舔干,约1小时后幼仔可站起,幼仔出生后3小时-4小时可随其母行走,约1个月后能吃少量的桦树、椴树嫩枝嫩叶和一些禾本科的植物,驼鹿的哺乳期约6个月,幼仔成长快,但在冬天仍需要雌性驼鹿母亲的保护来抵御狼群,雌性驼鹿在再次分娩前,会将前一年出生的幼仔赶走。但幼仔在雌性驼鹿分娩后可能再次与雌性驼鹿生活,一头雌性驼鹿可与去年、前年的幼仔一起生活。
雌性与幼崽
饲养状态下,驼鹿的寿命约27岁。
鹿角生长规律
角新长出时毛茸茸,称茸,内部尚未骨化,组织疏松,充满血液,外被茸皮,生有浓密的6毫米-10毫米的茸毛,茸毛一般尖端为黑色,中部为褐色,基部为灰黑色;或者毛尖与毛基为黑色,中部棕色;也有呈白色微棕的。然后角长出主干,再依次长出眉枝,在这期间,鹿角的骨化程度逐渐加深。一般在每年的八月下旬鹿角脱落,两只角脱落的时间一般间隔4天-9天,鹿角脱落一个多月后再长新角。幼仔换角较迟。
驼鹿的角
驼鹿角的生长发育与年龄有密切关系。新生雌雄幼仔和成年雌性驼鹿在眼眶上有旋毛,两处旋毛由内向外相背旋转一周,旋毛下端从眼眶上分开,形成“八”字形;4月龄-5月龄的雄性驼鹿旋毛下能摸到突起;6月龄-8月龄时,该突起突破头皮,是驼鹿的新角;出生后两年的初生角为单枝,称为锥角;到第三年,角分为2杈,并在角的基部出现角盘;第四年,角保持2杈或分为3杈;第五年,分为4杈或5杈;第六年以后,角的分杈无规律,往往眉枝也开始分杈。
不同地区驼鹿角的分杈数不同,在中国,大兴安岭和小兴安岭的2杈-3杈的驼鹿角角型基本一致,4杈以上形状变化较大,大兴安岭鹿角分杈数可达9杈,而小兴安岭最多6杈;大兴安岭4杈以上鹿角为掌状,小兴安岭为杈状。
人工养殖
编辑驼鹿在中国的分布极少,因此人工养殖能增加中国的驼鹿数量。
圈养条件下对驼鹿进行饲养十分困难,导致驼鹿圈养困难的主要因素有营养、空间(驼鹿趋于独居生活)、疾病。圈养驼鹿在6岁-8岁时最易死亡,在驼鹿的死亡案例中,近半数是因为消耗综合征(wasting syndrome complex),这种疾病是一种渐进性疾病,即肠道的损伤随时间推移而累计,其病征具体表现为慢性腹泻和体重减轻,导致此疾病的主要因素有用草进行饲喂和寄生虫,如鞭虫的感染;有约十分之一是因为种内斗争;近十分之一是因为恶性卡他热(malignant catarrhal fever)。在对驼鹿进行配种时,可设置交配圈,将参与交配的雌雄双方按时成对放在一起,避免雄性驼鹿间的争斗,配种后分开单独饲养,配种后的雄性驼鹿与其他雄性驼鹿群分开饲养。
人工养育驼鹿幼崽
物种保护
编辑物种现状
1940年-2015年,驼鹿在世界范围内数量多,且总体数量呈上升趋势,但是在部分地区的驼鹿种群仍面临着极大的狩猎压力。
在世界范围内,自20世纪中期以来,大不列颠哥伦比亚西部的驼鹿种群不断扩大和增加。从20世纪60年代开始的50年里,欧洲的驼鹿数目急剧增加,至少有44万头,其中每年增长幅约50%;1999年,欧洲的驼鹿数量显示出多年为一个周期的波动。2000年前的几十年间,斯堪的纳维亚半岛和高加索地区的驼鹿数量都有增长。2003年,该物种在加拿大新斯科舍省(Nova Scotia)被宣布为濒危物种。2010年,欧洲各国的驼鹿数约为:捷克共和国的驼鹿最多有50头,爱沙尼亚(Estonia)有约1万头,芬兰有至少11万头,每年捕杀量为60头-8万头,波兰有0.28万头,瑞典有34万头驼鹿。2011年,北美约有1百万头驼鹿。
在中国,驼鹿的总体数量呈下降趋势。20世纪70年代中国东北地区约有2万头驼鹿;1995年-2000年,中国东北的大兴安岭和小兴安岭北坡还有约1万头驼鹿;新疆阿勒泰地区未见到驼鹿。
威胁因素
一是寄生虫病。如白尾鹿(Odocoileus virginianus)传播的脑虫(Parelaphostrongylus tenuis)和冬季蜱虫(Dermacentor albipictus)限制了驼鹿种群的扩散。
二是过度猎杀。18世纪和19世纪,过度捕猎使得欧洲驼鹿数量大幅下降,范围缩小,但进入了21世纪,驼鹿总数量已经恢复,且在欧洲的大部分州中,需要控制其数量以防对农林业造成经济损失,1963年前,中国呼玛县的驼鹿每年因猎杀减少700头-800头,逊克县每年约猎取200头。内蒙古年猎取量约1000头。
三是栖息地的适宜性和破碎化。2006年,加拿大新斯科舍省(Nova Scotia)宣布驼鹿为濒危物种,濒危原因有栖息地适宜性和破碎化以及潜在的气候相关的栖息地变化。
保护级别
2015年,驼鹿被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1中,等级为无危(LC)。
2021年,驼鹿被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中,等级为国家一级保护野生动物。
保护措施
驼鹿已被列入一系列保护条约中,也因其栖息地被纳入保护区受到间接保护。已有较规范的驼鹿人工养殖策略。
种间关系
编辑寄生
在古北区的驯鹿中发现38种寄生蠕虫。
脑虫可能限制了驼鹿扩散到白尾鹿(Odocoileus virginianus)常见的地区,白尾鹿不会受到来自脑虫的负面影响,脑虫的幼虫通过白尾鹿的粪便,蜗牛是这种脑虫的中间宿主,在驼鹿采食植物时易被驼鹿无意中被摄入,导致一系列寄生虫感染的后果,因而限制了驼鹿的分布,来自于白尾鹿的另一种寄生虫,冬季蜱虫也可能是限制驼鹿分布的因素。
天敌
驯鹿的主要敌害有狼(Canis lupus)、棕熊(Ursus arctos)等,驯鹿幼仔也会被猞猁、貂熊(Gulo gulo)等捕食。
危害
编辑驼鹿可以杀死人类,而且因为其头部和脖子上的皮肤很厚,头骨致密,在其发起进攻时更难以阻止。
驼鹿在采食植物如蓝莓时,可能对农林业造成经济损失。
驼鹿可能带来疾病,2005年,驼鹿从大不列颠(British)哥伦比亚(Columbia)向西扩散,可能给本地骡鹿(Odocoileus hemionus)引入新的疾病。
参考资料
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