美洲狮(学名:Puma concolor),又叫山狮,是美洲狮属的一种大型猫科动物,也是最大的猫亚科动物。体长可达107~168厘米,体重可达39~80千克;身形像猎豹,但头部短而宽,区别于豹属;身体背侧为浅棕色到深棕色,腹面为白色,全身没有斑纹。由于分布地区不同和体形的差异,美洲狮有多达32个亚种。现存猫科动物中,美洲狮的近亲是细腰猫,其次为猎豹,三者共同构成了猎豹支系。
分类和演化
编辑命名和分类
1771年,现代分类学之父、瑞典动物学家林奈(Carl Linnaeus)首次描述了美洲狮,林奈当时认为美洲狮属于猫属(Felis),将其学名确定为Felis concolor,意为“通体一色的猫”。1834年,苏格兰博物学家贾丁(William Jardine)认为美洲狮不应归于猫属,他为美洲狮新建了一个属——美洲狮属(Puma),该观点渐渐为学术界所公认。
截至20世纪80年代,根据形态学差异,美洲狮被划分为32个亚种。2000年,新的研究基于线粒体DNA分析,将美洲狮合并为6个亚种:指名亚种(P. c. concolor)分布在南美北部和西北部;智利亚种(P. c. puma)分布在智利和巴塔哥尼亚;北美亚种(P. c. couguar)分布在北美洲,南至洪都拉斯;哥斯达黎加亚种(P. c. costaricensis)分布在尼加拉瓜、哥斯达黎加和巴拿马;巴西亚种(P. c. anthonyi)分布在巴西;阿根廷亚种(P. c. cabrerae)分布在阿根廷中北部。
2006年,有学者主要从保育方面考虑,基于微量的基因差异,将佛罗里达亚种也列为独立亚种(P. c. coryi);但其实它与北美其他地区的美洲狮分化不足200年。
2017年,IUCN猫科专家组基于地理生物学研究将美洲狮的亚种进一步合并到2个:北美洲的北美亚种(P. c. couguar),南美洲的指名亚种(P. c. concolor)。
演化和系统发育
现存猫科动物中,美洲狮的近亲是细腰猫(Herpailurus yaguarondi),其次为猎豹(Acinonyx jubatus),三者共同构成了猎豹支系。如果将史前猫科动物也考虑在内,与美洲狮亲缘关系最近的是惊豹(Miracinonyx);惊豹因与猎豹外形相似而又被叫做北美猎豹,但实际上它与猎豹只是趋同演化。早期惊豹是晚期惊豹与美洲狮的共同祖先,它在大约100万年前演化为美洲狮。
距今260万年前至100万年前,欧亚大陆上生活着一种维氏豹(Viretailurus pardoides),外形很像今天的美洲狮,因而又被叫做欧亚山狮或旧大陆美洲狮。但事实上,维氏豹是猎豹和美洲狮的远亲,它与美洲狮外形相似只是趋同演化的结果。
形态特征
编辑美洲狮是最大的猫亚科动物,其体型与豹相当。雌性体长95~141厘米,肩高42~68厘米,体重23~57千克;雄性体长107~168厘米,肩高66~74厘米,体重39~80千克。其体型在不同地区差异很大,与纬度、当地气候和猎物数量有关。在南北两端的美洲狮是体型最大的,雄性平均重约70千克,雌性平均45千克。而热带地区的个体较小,例如巴西伊瓜苏公园雌性平均37千克,雄性平均53千克;而秘鲁和中美一些地区的美洲狮体重只有大约30千克。
美洲狮头部短而宽,与豹属大猫显著不同,符合猫亚科的特征。其身形更像猎豹,身材较为瘦高,且四肢较长,但总体上远比猎豹强壮。后肢尤其强健,擅长短跑和跳跃。
美洲狮的头部
美洲狮的头部
美洲狮毛色单一,背侧为浅棕色到深棕色,腹侧为白色,成体身上没有斑纹。尾很长,有57~92厘米,是体长的三分之二,尾呈圆筒状,尾尖色深,为近黑色。耳小而圆,耳背为黑色。吻部为白色而外有黑边。尽管一直有黑化美洲狮的传闻,但一直没有发现过实例。
分布栖息
编辑地理分布
美洲狮是西半球分布最广的陆生哺乳动物。19世纪初,美洲狮的分布从加拿大不列颠哥伦比亚省北部穿过该国南部至新不伦瑞克,向南穿过整个美国、中美和南美,南至智利最南端。由于欧洲殖民者的滥捕滥杀,早在19世纪末,美洲狮就从美国东部大部分地区消失了,只在佛罗里达南部尚有小种群残存。
栖息环境
美洲狮的适应能力非常强,它能适应各种各样的生境,包括热带雨林、各种温带森林、稀树草原、半荒漠的灌木丛以及高山地区,从海平面到秘鲁南部海拔5800米的高地。其首选栖息地是林下植被茂密的栖息地,但是在非常开阔、只有少量植被的半荒漠地带中也能很好地生存。
生活习性
编辑觅食行为
美洲狮的食谱很广泛,它的猎物可小至鼠类,亦可大至驼鹿,其猎物体型随纬度而变化。在北美的大部分地区,美洲狮通常捕食和自身一样大或更大的猎物,中型鹿类占美洲狮食谱的60~80%,美洲狮的猎物平均体重为39~48千克。而在拉丁美洲的热带地区,美洲狮以中小型哺乳类(1~15千克,包括短角鹿、普度鹿、豚鼠、野兔、犰狳、山兔鼠和有袋类)为主食,以少量大型猎物(包括南美泽鹿、草原鹿、西貒、水豚、美洲鸵和家畜)为辅,其猎物平均体重不足10千克。在智利,当原驼数量多的时候,美洲狮主要捕食原驼,其猎物平均体重为33千克;当原驼数量少的时候,美洲狮以野兔为补充食物,猎物平均体重降至16千克。
美洲狮喜欢在夜间和晨昏时分狩猎,但这更多是为了避开人类干扰。在冬季以及一些不受人类威胁的地区,美洲狮也经常在白天捕猎。
美洲狮为伏击型猎手,喜欢在植被茂密或地形崎岖的地方狩猎。它会利用植被和地形作为掩护接近猎物,而后发动突袭。成功的猎杀多是在距猎物2.5~10米处发动最后袭击的。此外,美洲狮通常会使自己处在地势高的位置,并尽可能从猎物前方发起袭击。美洲狮不会长途追逐猎物,其猎杀驼鹿幼仔的平均追逐距离为19米,猎杀黑尾鹿和白尾鹿的平均追逐距离为52米。
美洲狮杀死猎物的方式是用前爪抓住猎物的胁腹部或臀部,使猎物失去平衡,同时在其颈部或喉咙处咬上致命一口。美洲狮杀死小动物如鼠类、黄鼠、野兔以及野猪和鹿的幼仔时,一般一口咬断后颈将它们杀死。而对大型猎物,通常锁喉使其窒息而亡。它偶尔也会扭断猎物颈椎将其杀死。美洲狮能捕杀超过其自身体重7倍的猎物。
美洲狮在开阔地捕到猎物时,通常要将猎物拖到灌木丛以后再进食。它会留在猎物尸体附近直到吃光。其间偶尔离开时,它会用树叶、草和沙石将尸体盖起来,以减少对食腐动物的吸引。
社会行为
和多数猫科一样,美洲狮除了在繁殖期雌、雄成对活动外,一般营独居生活;唯一长期在一起生活的是母兽和幼仔。同时,美洲狮通过偶然的直接遭遇和多种通讯方式与同类保持交流。
美洲狮有一定领域性,雌性和雄性都有自己的家域。实行一雄多雌制生活,一只雄性的家域覆盖多只雌性。但它的领域性不像豹属那么强,邻居个体的家域可能存在大面积重叠。不过,它们家域的核心区域不会发生重叠,邻居个体也不会同时使用重叠的区域。
在不同地区,美洲狮的家域面积差异很大,具体取决于栖息地质量和猎物密度。在拉丁美洲的热带和亚热带栖息地,雌美洲狮家域面积为大约30平方千米,雄美洲狮家域面积约60平方千米。温带地区的美洲狮家域面积要大一些,在美国新墨西哥州,雌性家域面积为74平方千米,雄性家域面积为187平方千米;在加拿大阿尔伯塔省,雌性家域面积为140平方千米,雄性家域面积为334平方千米;在美国犹他州,雌性家域面积为685平方千米,雄性家域面积为826平方千米。
美洲狮的家域通常是比较固定的,雌美洲狮一旦建立家域,就严格地在其家域内生活,终身不再发生大的变化。不过,雄美洲狮倾向于扩张家域以囊括更多雌性,因此其家域有时会发生变化。雄美洲狮还有可能被其他雄性赶走,从而失去家域。
并非所有美洲狮都有家域,不参加繁殖的个体包括未性成熟的年轻个体和已过了繁殖年龄的年老个体,就都没有家域。它们反复穿过这些有主之地,在定居者的夹缝中求得生存。
生长繁殖
编辑繁殖
在热带和亚热带地区,美洲狮没有固定的繁殖期,幼仔可以在任何一个月出生。在温带地区,美洲狮的繁殖表现出一定的季节性,幼仔主要出生在4~9月,通常与有蹄类的繁殖期重合,并避开冬季。
雌性美洲狮发情周期为3~4周,发情期持续一周左右,妊娠期约92~93天,每胎产1~6只幼仔,三胞胎最为多见。
生长发育
美洲狮新生仔的毛皮为浅棕黄色,上面有小黑斑,就像猎豹斑点一样;体重约400~500克。4月龄内幼仔的斑点很明显,到8月龄时就有些褪色,到10月龄时除后腿和臀部外已经很难发现。幼年美洲狮2~3月龄断奶,6月龄开始跟着母亲一起活动,8月龄长出恒犬齿,1~1.5岁开始独立生活。
年轻美洲狮在14~21月龄开始离开出生地扩散,建立自己的家域。雌性表现出对出生地的忠实度,其扩散距离较近,也能较快建立家域;在条件允许的情况下会更倾向于紧挨着母亲定居,甚至将母亲的一部分家域据为己有。而雄性扩散距离较远,建立家域的过程也更为漫长,成功率也较低。在墨西哥,雌性扩散的距离为0.7~79千米(平均13千米);而雄性扩散的距离为47~215千米(平均68千米)。
无论雌性还是雄性,年轻美洲狮均在18月龄性成熟。雌性首次繁殖年龄为2岁左右,雄性为3岁左右。在幼仔正常长大的情况下,雌美洲狮生育间隔时间为14~39个月,平均为26.5个月。如果幼仔夭折,雌美洲狮会马上再次进入发情期并开始交配。
野生美洲狮的寿命记录为16岁,饲养美洲狮能活到20岁。
种间关系
编辑与猎物的关系
过去人们常认为美洲狮是一种害兽,对有蹄类种群数量有显著的消极影响。人们相信只要消灭美洲狮,野生有蹄类的数量就会增加,大量的美洲狮因此被杀死。
20世纪70年代以来,学者做了很多这方面的研究,结果发现通常情况下美洲狮不能限制有蹄类数量,很多地区美洲狮数量增长的同时,有蹄类数量却保持稳定。只有在有蹄类种群数量已经因滥捕或严冬而变得很稀少的时候,美洲狮能延缓有蹄类的恢复速度,但这只是暂时性的。在正常情况下,美洲狮的种内斗争能将其限制到较低水平,使它无法对猎物产生影响。
与竞争者的关系
2017年,美国大猫研究中心的埃尔布洛克教授(L. Mark Elbroch)和库斯勒(Anna Kusler)发布了他们的最新研究成果,显示美洲狮在当前分布区52.5%的范围内都是最顶级的掠食者;而在另外47.5%的范围内有更优势的掠食者存在,美洲狮只是次一级的掠食者。
美洲狮的上位掠食者有灰熊、美洲豹、狼和黑熊4种。两种熊都会抢美洲狮的猎物,偶尔还会杀死美洲狮。截至2017年,学者未发现美洲狮杀死过灰熊,但它偶尔能杀死年轻黑熊和黑熊幼仔。
由于美洲豹的体型更大,在个体发生遭遇时它无疑对美洲狮占优,但种群方面存在影响的证据却是模棱两可的。有研究称,在有美洲豹的地区,美洲狮会避开美洲豹日常活动的密林和水边栖息地,减少对大猎物的捕食,以减少与美洲豹的竞争。但也有研究指出,美洲豹与美洲狮各自选择不同的栖息地和猎物,在种群层面上几乎不存在竞争。
狼是对美洲狮威胁最大的竞争者。狼群会抢美洲狮的猎物,导致美洲狮挨饿,偶尔还会杀死美洲狮。在有狼的地方,美洲狮会减少在开阔平原地带活动,转移到林地和山区生活,以回避与狼的竞争。
美洲狮对鬃狼、郊狼、加拿大猞猁、短尾猫以及所有中小型食肉动物均占优势,命丧美洲狮之口的其他食肉动物有30多种。唯一的例外是,大群郊狼偶尔能抢走美洲狮的猎物,甚至杀死美洲狮幼仔。
物种保护
编辑种群现状
20世纪90年代初,加拿大的美洲狮种群数量估计为3500~5000只,美国西部为10000只,佛罗里达为100~180只。虽然它在美国东部和中部已经灭绝,但美国西部的种群很健康,而且有向东扩张的趋势。
在拉丁美洲,美洲狮的数量比在北美多得多,但种群变化趋势却是在下降。在巴西,美洲狮的受威胁等级被评定为近危(NT),但除亚马逊地区之外的种群被评定为易危(VU)。它在秘鲁、阿根廷和哥伦比亚被评定为近危(NT),在智利则是数据缺乏(DD)。
在不同地区,美洲狮的种群密度差异很大,在北美已报道的地区中,其种群密度最低的是美国犹他州,密度仅为0.3~0.5只/百平方千米;最高的是美国华盛顿州,密度为5.03只/百平方千米。在拉丁美洲,美洲狮密度较高,例如在伯利兹,其密度高达5~8只/百平方千米。
目前,全球美洲狮种群的总体变化趋势是下降。
致危因素
美洲狮生存面临的主要威胁是狩猎。在美国多数地区、加拿大、墨西哥、秘鲁、厄瓜多尔、萨尔瓦多和圭亚那,狩猎美洲狮是合法的。很多美洲狮因捕杀家畜而被报复性杀害。有些雌性美洲狮被猎杀后,其幼仔也会被饿死。
栖息地破碎化是美洲狮面临的另一大威胁。当前美洲狮的适宜栖息地被人类的城市和公路分割开,很多美洲狮在穿越公路的时候死于车祸。由于长期隔离,佛罗里达美洲狮因近亲繁殖导致基因多样性下降严重。
保护措施
美洲狮在其大部分分布区都是保护动物,拉丁美洲多数国家都禁止猎杀美洲狮。1990年,美国加利福尼亚州也通过立法禁止狩猎美洲狮。而美国其他州、加拿大、墨西哥和秘鲁也纷纷采取措施控制狩猎规模,防止因过度狩猎危害美洲狮种群。
美国政府在一些公路下方修建了野生动物专用通道,有效降低了美洲狮发生车祸的频率,防止因公路造成美洲狮栖息地进一步破碎化。
为消除佛罗里达州美洲狮种群近亲繁殖的影响,美国政府3次将一些从德克萨斯野外抓捕的美洲狮引进到佛罗里达,以恢复当地美洲狮基因完整性。
《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)将美洲狮列入附录Ⅱ,而北美东部(“32分法”中的北美亚种P. c. couguar和佛罗里达亚种P. c. coryi)和中美南部的美洲狮(“32分法”中的哥斯达黎加亚种P. c. costaricensis),其国际贸易受到严格管控。
保护级别
由于美洲狮分布广阔,而且种群整体上是安全的,2008年,世界自然保护联盟(IUCN)将美洲狮的受威胁等级由近危(NT)降为无危(LC)。
注释
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2008年数据
参考资料
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