河马

<a href="https://glopedia.cn/10173/" target="_blank">河马（学名：Hippopotamus amphibius）是产自非洲撒哈拉沙漠以南地区的一种大型半水生哺乳动物。河马身体呈桶形，皮肤裸露、四肢较短，头又宽又重，眼睛、鼻子长在头的顶部，耳朵较小，身体为深红褐色，腹部为粉色。雄性体长为260～350厘米，肩高为129～172厘米，体重为955～1999千克；雌性体长为259～337厘米，肩高为110～158厘米，体重为995～1850千克。

河马与倭河马是河马科唯二现存物种。根据头骨形态与分布范围的差异，将河马分为五亚种：

1. 北非或尼罗河河马（学名：H. a. amphibius）：指名亚种，分布于冈比亚东至苏丹、埃塞俄比亚、刚果民主共和国北部、坦桑尼亚和莫桑比克，埃及的北非河马已灭绝，曾在尼罗河三角洲与上尼罗河分布；眼眶中度凹陷，颊齿较大。
2. 西非或乍得河马（学名：H. a. tschadensis）：分布于乍得与尼日利亚；与指名亚种形态类似，但眼眶明显突出，眼眶方向更靠前，与南非河马相比，面部更短更宽。
3. 东非河马（学名：H. a. kiboko）：分布于肯尼亚和索马里；鼻骨比较宽，吻部凹陷较小，鼻孔比南非河马更圆，鼻孔比安哥拉河马更突出。
4. 安哥拉河马（学名：H. a. constrictus）：分布于安哥拉、刚果民主共和国南部与纳米比亚；头骨较轻且扁平，眼眶严重凹陷，吻部不太突出，颊齿较小。
5. 南非河马或开普河马（学名：H. a. capensis）：分布于赞比亚南至南非；头骨最扁平。

河马科动物的起源一直存在争议，早期学者认为河马科动物从西猯科、猪科动物中分化，直到1998年，基因证据表明河马与鲸类动物密切相关。一项线粒体DNA研究发现，北非、南非和东非河马之间存在很小但重要的遗传分化。北非河马被认为是河马祖先类群。此外，研究表明在更新世或之后，水域增加，河马分布范围明显扩张。

劳亚兽系统发育树，显示河马的位置，张凯据译制

除了大象、犀牛外，河马是最大的陆地哺乳动物，也是现存最大的陆地偶蹄动物。河马体型庞大，雌雄差异小，雄性比雌性大约重10%。雄性体长为260～350厘米，肩高为129～172厘米，体重为955～1999千克；雌性体长为259～337厘米，肩高为110～158厘米，体重为995～1850千克。乌干达雄性平均体重为1536千克，最大为2065千克；雌性平均为1386千克，最大为1716千克。

河马身体呈桶形，皮肤裸露、四肢较短。河马头又宽又重，眼睛、鼻子长在头的顶部，口鼻明显突出，耳朵较小，身体为深红褐色，腹部为粉色，粉色程度因个体而异。河马骨架较大，脊椎特别粗，但四肢骨头相对体型较细，可能因为河马白天生活在水中，水的浮力可以减轻体重负担。

河马头部细节

河马头部

河马在水中时，约6分钟呼吸一次，呼吸时将鼻孔露出水面。河马一进入水中，鼻孔、耳朵便通过肌肉瓣关闭。尽管河马大部分时间呆在水中，但河马既不会漂浮也不会游泳，至少在淡水中无证据表明河马会漂浮或游泳。

两只在河里休息的河马

河马的毛发较短，每100平方厘米含有20～30根，背部的毛发尤其多。河马皮肤约占体重的18%，有利于蒸发调节体温。河马没有真正的汗腺，但皮下腺会分泌粘稠的碱性（PH 值为8.5～10.5）分泌物，分泌物颜色从无色到红棕色不等。这种分泌物使河马身体呈粉红色，有助于防晒抗菌，调节体温。

河马有4颗较长的犬齿，8颗更短更圆的门齿，犬齿与门齿终身生长，雄性的犬齿明显大于雌性，下颌犬齿最大最重。河马门齿与犬齿不能进食，进食用臼齿。犬齿突出牙龈约30厘米，牙根约40厘米长，总长达70厘米。

河马是非洲特有物种，广泛分布于非洲撒哈拉沙漠以南的大部分地区，西起塞内加尔和冈比亚，东至苏丹、埃塞俄比亚和索马里，南至南非东北部的夸祖鲁—纳塔尔、博茨瓦纳的奥卡万戈三角洲和纳米比亚的库内内河。河马在河流、湖泊、沼泽分布，热带雨林中只有河流附近的草地斑块有河马分布，其他地区没有。

现存河马的地理分布，引自

河马依赖一系列水源，需要水调节体温与保护皮肤，因此从不远离河流、湖泊、沼泽、泥潭等水源。河马主要吃草，因此分布范围限制在方便进入水源的草地，以及草地—灌木丛混合地区。若是食物充足，不受干扰，河马可能长期利用一个水塘，季节性洪水可能使河马暂时性离开。河马在许多保护区出现，如在坦桑尼亚的塞卢斯动物保护区、肯尼亚的马赛马拉保护区、乌干达的伊丽莎白女王国家公园、南非的克鲁格国家公园、喀麦隆的法罗国家公园。

白天河马呆在水里或泥里保持凉爽，黄昏出去觅食。虽然河马在水中彼此靠近休息，但独自或雌性带着孩子觅食。

觅食的河马

河马主要是食草动物，在距离水源不同的地方吃草，吃草时可能将双子叶植物一同吃下。极端情况下，河马会吃大量的木本植物，以及树木的果实。河马一般不吃水生植被，少数地区的河马可能吃少量。在乌干达伊丽莎白女王国家公园与刚果民主共和国维龙加国家公园，旱季时，观察到河马吃少量水生植被。

文件:野生河马母子，引自wiki.png 野生河马母子

除了吃草，河马还会吃肉，观察到河马捕杀黑斑羚、角马、家畜，以及吃腐肉，甚至吃同类的尸体。河马吃肉可能因为缺乏矿物质，吃肉补充。小河马有吃同类粪便的习惯，主要为了获得同类体内的肠道微生物。成年河马也会吃大象粪便，但其原因与小河马略有差别，成年河马主要吃大象粪便中已消化的植物物质。旱季食物稀缺，大象粪便是河马重要的食物来源。

白天河马生活在大小、组成不同的社群中，年长雄性与即将生产的雌性河马一般独处。社群大小取决于河马密度与环境状况。河马一般避开湍急的水流，喜欢开阔沙质的浅水区。河马群分为两种：主要由雌性与年幼河马组成与主要由单身雄河马组成的河马群，但二者没有严格的区分，因为总有其他性别的河马乱入。

雌性与年幼河马

打架的雄河马

河马的社会组织以交配所需要的领域为基础。约10%的成年雄河马占有领域，统治其他同类，与领域内的所有雌性交配。领域所有者也称为优势雄河马，其交配权有时遭到挑战。优势雄河马的领域沿着湖泊、河流的河岸线延伸，包括一段狭长的河岸。领域的大小差别较大，约50～500米长。

雄河马长期占有领域，不会主动放弃，由于夜间外出觅食，其领域也只是间歇性享有，实际统治年限与竞争者数量、机会与体力相关。领域的大小、所有者更换的频率、边界变化以及占据时间似乎与河马密度负相关。雄河马通过在场示威、统治行为、例行排便、排尿，宣誓领域所有权。河马在同一地方重复排便，累积成超大的粪便堆，面积可达几平方米。粪便堆不是优势雄河马独自排泄，而是所有经过的雄河马共同排泄。粪便堆不是领域边界标记，也不会阻止其他雄河马进入，被认为是一种方向标记。优势雄河马对同类极为宽容，包括成年雄性，只要它们表现得顺从，并与亚成年雄性间的关系非常友好，其领域可以容纳100头同类。

河马发情周期约为50天，发情持续2～3天，多达6天。雄河马终身性活跃，体重与睾丸持续增长。有些雌河马产后也会发情，记录到25%的雌河马同时怀孕与哺乳。

河马全年分娩，但有明显的季节性。在乌干达（靠近赤道），河马大部分在雨季分娩。在赞比亚，河马全年怀孕，但只在雨季分娩。

河马妊娠期大约为8个月，一胎一仔，少数双胞胎。河马分娩间隔为2～3年，雌河马分娩前离开河马群，10～14天内返回。

刚分娩完的河马

小河马在水下出生，体重为25～50千克，平均体长约为127厘米，它们必须游到水面才能进行第一次呼吸。在较深的水域时，河马宝宝常在妈妈的背上休息，游到水里喝奶，离开水面时，它们也会在陆地上喝奶。

小河马

雌河马与小河马远离同类，喜欢在水边休息，为照顾孩子，雌河马有时连续很多天都没有进食。雌河马护犊严重，小河马出生后的十天左右，它无法容忍任何同类靠近，一靠近就会攻击，甚至优势雄河马及自己较大的孩子也不例外。记录到一头雌河马在幼崽死亡后保护尸体，阻止斑鬣狗进食。

打哈欠的河马

河马6～8个月大开始断奶，大部分1岁后完全断奶，然而6～8周大的小河马胃中经常发现大量草。雄河马平均7～8岁性成熟，精子发生可能较早，在南非克鲁格国家公园，雄河马2岁产精。雌河马约7岁性成熟，部分雌河马性成熟较早，在乌干达，有一头雌河马3岁性成熟。据记录，圈养河马寿命达61岁，野生河马为40～50岁。

河马在栖息地内与各种大型食肉动物共存。尼罗鳄、狮子和斑鬣狗会捕食年轻的河马。一次，5只斑鬣狗夜间袭击小河马，雌河马的防御力不足，它反复追逐靠近的鬣狗，期间独留小河马面对其他鬣狗，最终导致小河马命丧斑鬣狗之口。之后雌河马守在小河马尸体旁边，直到天亮后回到水中，斑鬣狗才开始进食。

狮子捕食河马

河马与尼罗鳄

除此之外，因其攻击性和体型，成年河马通常不会被其他动物捕食。狮群偶尔成功捕食成年河马，但对河马种群无影响。尼罗鳄是河马潜在的捕食者，尤其是幼年河马，大多数报告显示，河马在鳄鱼面前占主导地位。

2017年河马数量估计为11.5～13万头，整体数量趋于稳定，分布存在明显的地区差异。东非与南非数量较多，西非较少。在东非，河马数量估计约为5万头，坦桑尼亚最多，约有2万头。在南非，数量估计约为6万头，赞比亚最多。在西非，估计只有7500头左右，喀麦隆与布基纳法索较多，据统计数量各有1500～2000头。虽然一些国家河马的数量较为稳定，但许多国家仍在下降。2022年，哥伦比亚环境部宣布采纳国家物种引进技术委员会的建议，把河马定义为“入侵物种”。

栖息地丧失或退化、非法、无节制的狩（盗）猎是河马的主要威胁。

1，栖息地丧失或退化，与农业发展冲突及畜牧，影响许多国家的河马保护。在西非与中非许多国家，栖息地丧失导致河马种群严重孤立、碎片化，威胁河马生存。河马造成的人类死亡数量增多，侧面反应河马栖息地丧失。在某些农业地区，河马数量增长，导致与人冲突加剧，干旱导致冲突进一步加剧。

2，非法或无管制的河马狩猎，在内乱地区尤其严重，严重威胁河马生存。21世纪初，刚果民主共和国由于8年多的内乱与战争，及严峻的狩猎压力，河马数量减少95%以上。1980～1992年莫桑比克内战期间，由于军队猎杀，河马数量减少70%以上。

文件:河马在水中聚集，引自wiki.png 河马在水中聚集

非洲许多国家因丛林肉、牙齿猎杀河马。1989年国际象牙禁令后，河马牙齿非法贸易急剧增加。1991～1992年，约出口27000千克河马犬齿，比1989～1990年增加15000千克。1997年，从乌干达到香港途中查获1700多颗河马牙齿。2002年，乌干达出口5000千克来历不明的河马牙齿（估计来自2000头河马）。

2017年世界自然保护联盟（IUCN）将河马列为易危（VU）物种，2017年列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅱ，国际贸易受严格管控。

河马保护主要措施有：国际立法，保护河马栖息地、加强保护区管理、易地放归。

1，国际立法，将河马列为保护物种，对河马国际贸易进行严格管控。2017年，世界自然保护联盟（IUCN）将河马列为易危（VU）物种，2017年列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅱ，国际贸易受严格管控。

2，保护河马栖息地与水源，加强保护区管理。河马主要在保护区内分布，但存在地区差异，有些国家的河马仍在保护区外分布，保护河马栖息地与水源，提高保护区管理水平，有利于河马保护。

3，河马保护的另一个重要保护措施就是易地放归，将河马易地放归到保护区或是生态良好的栖息地内。